Escamados

Escamados Intervalo temporal: Jurássico Inferior−Presente 199–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Superordem:	Lepidosauria
Ordem:	Squamata Oppel, 1811
Subgroups[1]
Dibamidae Gekkota Scinciformata Laterata Toxicofera Anguimorpha Iguania Pythonomorpha

Squamata popularmente conhecido como Escamados, é uma ordem pertencente à classe dos répteis e tem sido historicamente dividido em 3 clados: as serpentes, os lagartos, e as anfisbenas (também conhecidas como "cobra-de-duas-cabeças"). Esta ordem é considerada uma das mais diversas entre os vertebrados, somando mais de 10 000 espécies.[2][3][4] Seus representantes são caracterizados por ter o corpo recoberto por escamas, ausência da barra temporal inferior do crânio[5] e, nos machos, presença de hemipênis, possibilitando a fecundação interna. Apresentam também desenvolvimento direto (sem estágio larval), com oviparidade ou viviparidade. Assim como os outros répteis, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal).[6]

Evolução

Fóssil de Squamata. Ettling, Alemanha

Os Squamata, juntamente com o grupo Rhynchocephalia formam o clado Lepidosauria. Sua origem ainda está incompleta, mas o registro fóssil sugere que os lepidosauromorfos tenham surgido há cerca de 230 milhões de anos durante o Triássico Superior.[7]

No entanto, análises fósseis indicam que a origem de Lepidosauria é ainda mais antiga uma vez que o registro encontrado já apresenta caracteres muito derivados para serem de uma linhagem basal que indique o ancestral comum de Squamata e Rhynchocephalia.[7]

Desse modo, temos a estimativa de que Lepidosauria teria surgido após a extinção do Permiano-Triássico e se diversificado durante o Mesozóico. O grupo dos Rychoncephalia foi o mais diversificado durante este período até a extinção do Triássico-Jurássico quando a maioria de suas linhagens foram extintas.[7]

Após esta extinção, houve grandes mudanças ambientais tanto pelo efeito estufa e vulcanismos quanto pela fragmentação continental. Assim, as linhagens de Squamata sobreviventes se diversificaram com o aparecimento de micro habitats quentes e úmidos. Isso é observado pelo registro fóssil, no qual o mais antigo data do Jurássico médio (180 Ma) e apresenta maior diversidade ao longo do Jurássico superior e Cretáceo.[7]

Veneno

Dentição solenóglifa da Víbora-do-gabão (Bitis gabonica)

Para os grupos animais, o veneno refere-se a um conjunto de substancias tóxicas secretadas por um organismo. Estas substâncias podem causar alterações fisiológicas em outros organismos. Cada veneno possui diversos compostos distintos em sua composição e atua de forma diferenciada.[8][9]

Em Squamata, o veneno é usado principalmente para predação, e ocasionalmente como defesa. Neste grupo, as toxinas são usadas de modo ativo por meio da mordida. Há todo um sistema relacionado com a produção e inoculação de veneno que varia entre os grupos de lagartos e serpentes.[8]

Devido às grandes diferenças anatômicas entre os sistemas de veneno em Squamata, inferia-se que estes eram distantes filogeneticamente, ou seja, tratava-se de sistemas que evoluíram independentemente. No entanto, estudos recentes integrando análises morfológicas e moleculares[8] apontam que o sistema de veneno presente serpentes e lagartos é homólogo. Logo, trata-se de uma sinapomorfia para o grupo Toxicofera, que sofreu diversas modificações até atingirem seu estado atual.[10]

Sua condição basal consistia de glândulas incipientes presentes tanto na mandíbula quanto na maxila. Nos lagartos anguimorfos as glândulas da mandíbula foram mantidas enquanto as da maxila foram perdidas. Já nas serpentes, a glândula da mandíbula foi perdida enquanto a da maxila se tornou mais especializada.[10] Tal especialização resultou em diversos tipos de dentição responsáveis pela liberação do veneno, ou no caso dos viperídeos, pela inoculação. O aparato específico para inoculação consiste de presas ocas e retráteis ligadas às glândulas de veneno, e associadas a musculatura. Quando contraída, as presas são projetadas para fora aumentando a quantidade de veneno inoculada.[11]

Crânio

Crânio de diapsida típico (observe a presença das duas barras temporais)

Ao longo do desenvolvimento embrionário, ocorre a formação das estruturas cartilaginosas na região anterior, que servirão para sustentação e proteção do sistema nervoso central e órgãos sensoriais do olfato, ouvido e visão durante os primeiros estágios embrionários. Nos Squamata, algumas regiões do crânio cartilaginoso serão substituídas por tecido ósseo, onde serão ossificadas a região posterior do crânio (recobre a região do ouvido interno e encéfalo) e elementos derivados dos arcos viscerais. Os principais elementos do crânio embrionário são as trábeculas, responsáveis pela dos tecidos da região nasal e orbito-temporal, cartilagens paracondais e notocorda (uma das sinapomorfias de Chordata), onde ambas irão sustentar os tecidos da das cápsulas ótica e occipital.[12]

Crânio de serpente (diápsida modificado). Observe a perda das duas barras temporais (inferior e superior)

Os répteis em geral apresentam crânio (ósseo) diápsida, ou seja, possuem duas fenestras (aberturas) temporais, uma superior e uma inferior. Entre elas situa-se a barra temporal ventral, composta pelos ossos pós-orbital e esquamosal, enquanto na parte ventral à fenestra inferior situa-se a barra temporal inferior, composta pelos ossos jugal e quadradojugal . O desenvolvimento e ampliação dessas aberturas permitiu a melhor adesão de musculatura, assim como seu volume, estando relacionada a pressões seletivas associadas a especialização para a dieta insectívora. Contudo, os Squamata sofreram modificações significativas na morfologia de seu crânio. Apesar de diápsidas, os lagartos perderam o quadradojugal e, consequentemente, a barra temporal inferior. Já nas serpentes, a modificação foi ainda mais abrupta, além da barra temporal inferior, foi perdida também barra temporal superior, possibilitando maior abertura da boca, o que facilita a ingestão de presas de grande tamanho.[5]

A perda das barra temporal inferior nos lagartos e das duas barras temporais nas serpentes resulta na articulação frouxa entre o osso quadrado e os ossos vizinhos, assim como este passa a ser móvel. Tal quadro é denominado estreptostilia, o que justifica também a capacidade de abertura da boca em diâmetros maiores do que o do próprio crânio em determinadas espécies de serpentes (Macrostomatas). Esta característica é auxiliada também com a presença de fibras elásticas, que irão auxiliar no processo.[5]

Perda de membros

A evolução da morfologia serpentiforme caracterizada simultaneamente pelo alongamento do corpo e pela redução dos membros locomotores, ocorreu repetidas vezes durante a história evolutiva de Squamata. Alterações em parâmetros morfológicos relacionados a locomoção de um organismo afetam diretamente seu desempenho em atividades essenciais a sobrevivência e a produção de descendentes e, portanto espera-se que estejam relacionadas a adaptações a características do ambiente ocupado por ele. Estudos ecomorfológicos sugerem que o surgimento de morfologias serpentiformes em Squamata ocorreu frequentemente associado à ocupação de diferentes habitats, resultando em duas ecoformas distintas: espécies epígeas, que geralmente possuem tronco e cauda alongados e espécies fossoriais, que geralmente possuem corpo alongado e cauda curta.[13]

Sistemática

Squamata é uma ordem pertencente à classe Reptilia ou Sauropsida, caso sejam considerados os grupos fósseis. A classe se divide em três clados atuais: Testudines, que inclui as tartarugas; Archosauria que inclui os Crocodylia e as Aves; e finalmente Lepidosauria que inclui os próprios Squamata e seu grupo-irmão Rhynchocephalia.[14][3]

A filogenia da ordem vem mudando radicalmente na última década por conta do uso de análises moleculares e caracteres morfológicos. Enquanto a morfologia aponta uma divisão basal entre Iguania (incluindo camaleões, agamídeos e iguanídeos, sensu lato), e Scleroglossa (que compreende todos os outros Squamata), as análises moleculares recentes indicam relações muito diferentes.[2]

Utilizando os dados moleculares, os novos arranjos incluem a colocação de Dibamidae e Gekkota na base, uma relação de grupo-irmão entre Amphisbaenia e Lacertidae, e um novo clado (Toxicofera) unindo Iguania com Serpentes e Anguimorpha.[2][14]

Estes resultados moleculares (e os resultados de análises morfológicas e moleculares combinadas) sugerem que algumas estimativas de filogenia de Squamata baseadas na morfologia podem ter sido enganadas, especialmente pela convergência associada a adaptações à escavação.[2]

No entanto, também houve desacordos entre os estudos moleculares, como a colocação de dibamidas em relação aos gekkotans e outros escamados, e as relações entre cobras, iguania e anguimorfos.[2]

O cladograma abaixo indica uma filogenia que junta os dados moleculares com os caracteres morfológicos:[14]

Squamata

Dibamia Dibamidae   Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha   Diplodactylidae Underwood 1954       Pygopodidae Boulenger 1884     Carphodactylidae       Gekkomorpha   Eublepharidae   Gekkonoidea   Sphaerodactylidae Underwood 1954       Phyllodactylidae     Gekkonidae           Unidentata Scinciformata Scincomorpha Scincidae   Cordylomorpha   Xantusiidae       Gerrhosauridae     Cordylidae         Episquamata Laterata Teiformata   Gymnophthalmidae Merrem 1820     Teiidae Gray 1827     Lacertibaenia Lacertiformata Lacertidae   Amphisbaenia   Rhineuridae Vanzolini 1951       Bipedidae Taylor 1951         Blanidae Kearney & Stuart 2004     Cadeidae Vidal & Hedges 2008         Trogonophiidae Gray 1865     Amphisbaenidae Gray 1865               Toxicofera   Anguimorpha Palaeoanguimorpha Shinisauria Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006   Varanoidea   Lanthanotidae     Varanidae       Neoanguimorpha Helodermatoidea Helodermatidae Gray 1837     Xenosauroidea Xenosauridae   Anguioidea   Diploglossidae       Anniellidae     Anguidae Gray 1825             Iguania Acrodonta   Chamaeleonidae     Agamidae Gray 1827     Pleurodonta   Leiocephalidae       Iguanidae         Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989       Crotaphytidae     Corytophanidae           Tropiduridae         Phrynosomatidae       Dactyloidae     Polychrotidae           Liolaemidae       Leiosauridae     Opluridae                     Serpentes Scolecophidia   Leptotyphlopidae Stejneger 1892       Gerrhopilidae Vidal et al. 2010       Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010     Typhlopidae Merrem 1820             Anomalepididae   Alethinophidia Amerophidia   Aniliidae     Tropidophiidae Brongersma 1951     Afrophidia Booidea     Uropeltidae       Anomochilidae     Cylindrophiidae             Xenopeltidae Bonaparte 1845       Loxocemidae     Pythonidae Fitzinger 1826           Boidae       Xenophidiidae     Bolyeriidae Hoffstetter 1946           Caenophidia   Acrochordidae Bonaparte 1831       Xenodermatidae   Colubroidea   Pareatidae       Viperidae   Proteroglypha   Homalopsidae       Colubridae       Lamprophiidae     Elapidae

Fisiologia

A fisiologia dos Squamata é muito heterogênea e com grande diversidade. De maneira geral, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal). Assim como os outros Tetrápoda, apresentam respiração predominantemente pulmonar e rins metanefros.[6]

Ectotermia

A ectotermia dos Squamata, assim como dos outros grupos de répteis, procura elevar sua temperatura por meio da exposição a fontes externas de calor, como substratos aquecidos e irradiação solar, mantendo sua temperatura mais elevada do que a do ambiente. Devido à tal economia de gasto energético em momentos de repouso, os Squamata podem apresentar tamanhos mais reduzidos e formas mais alongadas e achatadas do que vertebrados endotérmicos, permitindo também que explorem mais habitats e outros modos de vida.[6]

Isso ocorre pois corpos de tamanho reduzido aumentam a superfície de exposição em comparação ao volume de órgãos e tecidos internos, responsáveis pela produção metabólica de calor, ocasionando maior perda de calor para o meio. O mesmo ocorre com corpos alongados ou achatados, nos quais evitar a perda de calor (por meio do encolhimento, como ocorre em mamíferos, por exemplo) se torna muito mais complexa.[6] Em ambos os casos, animais endotérmicos seriam obrigados a consumir alimentos constantemente e gastar mais energia para conseguir manter sua temperatura corporal elevada, o que não ocorre com os animais ectotérmicos. O baixo custo energético da manutenção basal permite também que os Squamata realizem uma maior taxa de conversão alimentar, possibilitando que permaneçam longos períodos em jejum.[6]

Contudo, sua manutenção de atividades intensas sustentadas aerobicamente não é possível, uma vez que possuem menor concentração de mitocôndrias e mioglobina em sua musculatura esquelética,[15] logo, só conseguem manter atividades intensas por curtos períodos de tempo. Nesse caso, recorrem às reservas de glicogênio de sua musculatura, utilizando o metabolismo anaeróbico para transformar o glicogênio em ácido lático, o que acarreta em produção de energia, mas muito diminuta quando comparada à produção aeróbica de energia presente em aves e mamíferos. Este processo gera acúmulo de ácido lático, levando a fadiga muscular e, consequentemente, a longos períodos de recuperação. A recuperação irá variar de acordo com a quantidade de ácido lático concentrado na circulação e o tamanho do animal.[16] Assim, tal processo é reservado para casos extremos, como a fuga de um predador.[6]

O aumento da temperatura por algumas serpentes como as jibóias (família Boidae), voluntária no momento da digestão, permite que estas consigam digerir grandes massas de alimento, processo conhecido como resposta termofílica pós-prandial,[17] levando ao aumento do metabolismo e diminuição da duração da digestão.[18] Lagartos diurnos também se aproveitam do aumento da temperatura nas horas mais quentes do dia, permitindo aumento do seu metabolismo para realizar maiores taxas de atividade. Já em ambientes mais frescos, durante sua inatividade, o metabolismo cai, assim como sua temperatura corpórea, gerando a economia de energia.[19]

Dormência

A dificuldade de ocupar ambientes de menor temperatura está relacionado à diminuição no desempenho devido a queda de temperatura corpórea, dificultando sua sobrevivência e reprodução. Assim, sua distribuição geográfica delimita-se em ambientes de maior temperatura, como regiões tropicais do globo, com progressiva diminuição ao longo do aumento da latitude.[6] Em regiões onde o clima varia intensamente ao longo das estações do ano, a atividade dos répteis fica restrita aos nichos térmicos favoráveis para sua manutenção basal.[20] Dessa forma, em estações frias, várias espécies se tornam inativas, apresentando um estado hipometabólico (dormência, estivação), como ocorre com o lagarto teiú (Tupinambis merianae) que habita a região sul e sudeste do Brasil, durante o inverno e outono. Tal inativação permite que sobrevivam à tais situações, o que é facilitado também devido a capacidade de permanecer grandes períodos em jejum,[6] como explicado nos parágrafos acima, apesar de diminuir o período em que irão apresentar crescimento, limitando os acúmulos de reserva de gordura e reprodução para os períodos quentes, como primavera e verão.[20]

No período de dormência, a temperatura cai para níveis constantes (próximos de 17°C), enquanto a taxa metabólica se reduz cerca de 35%, assim como sua sensibilidade à variações térmicas. Desse modo, ocorrem diversos ajustes fisiológicos e respiratórios durante tal processo. A renovação do ar (ventilação pulmonar) diminui drasticamente, assim como a necessidade respiratória, o que permite que a taxa de oxigênio no sangue se mantenha constante. Isso está associado à diminuição da frequência respiratória, agrupamento de seus movimentos em ciclos e o aumento da afinidade sanguínea pelo oxigênio durante esse período, facilitando sua extração do ar armazenado nos pulmões, mesmo no final de longos estágios de apneia (suspensão da ventilação). Já em períodos de grande atividade metabólica o sangue apresentará mais hemoglobinas para transportar grandes quantidade de oxigênio, agindo de forma diferente de quando em dormência.[6]

Controle osmótico e excreção

A quantidade de água presente em um organismo é extremamente importante para a regulação de suas atividades fisiológicas e para a manutenção das células. Diferente dos anfíbios que conseguem ganhar e perder água com facilidade devido a sua pele permeável e dos mamíferos e aves que normalmente vivem em ambientes com corpos d'água duradouros, o controle osmótico dos Squamata (e dos répteis em geral) apresentam algumas peculiaridades.[3]

A pele dos Squamata é recoberta por escamas impermeáveis que auxiliam estes animais a perderem água mais lentamente pelo tegumento. Muitos Squamata vivem em ambientes semi-áridos onde não há água disponível por longos períodos, logo evitar a perda de água se torna essencial. A maioria destes animais adquire água de forma indireta, ou seja, água presente em alimentos sejam eles frutas, sementes ou outros animais. Outra adaptação importante para essas condições é a capacidade de tolerar altas concentrações de soluto nas células.[3]

Enquanto mamíferos gastam água para diluir e eliminar seus excretas na forma de urina, os Squamata conseguem excretar ácido úrico, uma pasta com alta concentração de excretas nitrogenadas e pouquíssima quantidade de água. Consequentemente, a maior fonte da perda de água nesse grupo é pela respiração, e em alguns casos específicos como do lagarto monitor (Varanus gouldii) essa perda ocorre pelos olhos.[3]

Diversidade

Serpentes

Exemplo de Colubridae: cobra-cipó (Chironius spp.)

As serpentes caracterizam-se pelo corpo alongado, ausência de patas, corpo revestido por escamas,[21] maxilas ligadas fracamente, que associadas a presença de elementos móveis do crânio, possibilita que possuam uma abertura da boca de grande diâmetro, alimentando-se de grandes presas. Podem ser venenosas, como espécies de Colubridae, ou peçonhentas, apresentando glândulas de veneno associadas a um dente inoculador, como a família Viperidae. O veneno é utilizado para matar e digerir suas presas, podendo ter função secundária de defesa. Possui órgãos internos, como fígado, rins e estômago alongados. Seu revestimento epidérmico (escamas) sofrem constantes trocas, processo conhecido como muda, onde suas escamas ficam mais esbranquiçadas e seus olhos se tornam mais opacos antes da substituição.[22]

O padrão de coloração das serpentes é extremamente variado, relacionados ao tipo de ambiente que ela habita, podendo possuir a função de proteção, como camuflagem e advertência, ou para controle térmico (tons escuros permitem maior absorção de calor). Alterações na variedade de cores também ocorre ao longo da vida, entre juvenis e adultos de uma mesma espécie por exemplo, assim como podem surgir diferenças individuais, provenientes de quantidade de pigmentação ou nos padrões de desenhos. Essas mudanças, levadas ao extremo, podem acarretar em variações como albinismo (ausência de pigmentos) e melanismo (excesso do pigmento melanina).[23]

Os dentes das serpentes são afilados e curvados para trás. O padrão de dentição é essencial para o reconhecimento de espécies peçonhentas, podendo ser classificados como:[23]

Dentição Áglifa/ Aglifodonte: ausência de dentes especializados para a inoculação de veneno, apresentando-se todos os dentes da série maxilar sólidos (sem sulco ou caniculados).[23][21]

Dentição Proteróglifa/ Proteroglifodonte: presença de um par de presas canaliculadas (sulcadas) apresentam-se em posição anterior, de forma fixa, podendo apresentar dentes sólidos posteriores às presas sulcadas.[21]

Dentição Opistóglifa/ Opistoglifodonte: últimos dentes da série maxilar (superior) são sulcados, por onde passa o veneno.[21][23]

Dentição Solenóglifa/ Solenoglifodonte: há um par de presas tubulares (oco) na posição anterior da boca, sendo as únicas no maxilar. O osso maxilar é muito móvel, permitindo ao dente anterior projetar-se para frente no momento do bote.[23][21]

Exemplo de Boidae: jibóia (Boa constrictor)

As serpentes não apresentam tímpano ou ouvido externo, captando vibrações do substrato para auxiliar sua audição. Seus olhos geralmente também são pouco desenvolvidos (com exceção de espécies arborícolas), apresentando portanto uma visão pouco efetiva. Contudo, possuem seus próprios órgãos sensoriais característicos. O olfato é um de seus principais sentidos, onde a interpretação das informações ocorre no órgão de Jacobson, por intermédio das partículas odoríferas capturadas no ambiente pela língua bifurcada (bífida), constantemente projetada para o lado de fora da boca. Tais partículas serão depositadas na coana e levadas até o órgão para seu processamento. Algumas espécies de Boídeos e a família dos Viperídeos apresenta, respectivamente, fossetas labiais (fenda na margem ou centro das placas labiais)[21] e fossetas loreais (cavidade na região loreal- entre narina e olho),[21] que permitem a percepção de variações mínimas de temperaturas, atuando como órgão termo-orientador, o que permite melhor localização de presas endotérmicas durante períodos noturnos.[22]

As formas de vidas das serpentes são extremamente variadas, apesar de apresentar hábito alimentar majoritariamente carnívoro, alimentando-se de vertebrados (roedores, pássaros, outras cobras, marsupiais, lagartos e peixes) ou invertebrados (artrópodes, moluscos e anelídeos), o que pode variar de acordo com a preferência da dieta de cada espécie. Sua forma de predar também varia, podendo ser "caça de espreita" (esperando pela passagem da presa) ou procurando ativamente pelo ambiente. Entre suas formas de vida, pode-se citar: hábito aquático (onde seus olhos e narinas são voltados para a região posterior, permitindo que mantenham sua função mesmo submersos), semiaquático (variam sua atividade entre ambientes aquáticos e terrestres), terrícola (caçam no solo), arborícola (dificilmente descem para o substrato), semiarborícola (procuram suas presas no solo e sobre a vegetação), criptozoicas (apresentam atividade dentro da serapilheira) e fossoriais (possuem hábitos subterrâneos, possuem a visão menos desenvolvida).[22]

Exemplo de Viperidae: jararaca (Bothrops sp.)

No Brasil estão presentes 386 espécies de serpentes,[24] podendo ser divididas em quatro famílias principais:

Família Colubridae: são áglifas ou opistóglifas, de tamanho variado, de pupila arrendondada ou elíptica. Não possuem fosseta loreal ou labial. A maioria de suas espécies são ovíparas. Podem ser noturnas ou diurnas, de hábitos aquáticos, terrícolas, subarborícolas, arborícolas e fossoriais. Alimentam-se de vertebrados e invertebrados. Como representantes, pode-se citar: cobra-cipó (Chironius spp) e falsas-corais (Oxyrhopus spp. e Erythrolamprus aesculapii).[22]

Exemplo de Colubridae: falsa-coral (Erythrolamprus aesculapii).

Família Viperidae: são peçonhentas, apresentando dentição solenóglifa e fosseta loreal. Seu tamanho varia de médio a grande. Pode apresentar hábitos terrícolas ou arborícolas, sendo majoritariamente noturnas. Alimentam-se especialmente de vertebrados. Possuem cabeça triangular e recoberta de escamas pequenas. Suas escamas dorsais (do corpo) podem ser carenadas ou quilhadas. São responsáveis por 99% dos acidentes ofídicos no Brasil. Como espécies representantes, pode-se citar a cascavel (Crotalus durissus) e a jararaca (Bothrops jararaca).[22]

Família Elapidae: são peçonhentas, de tamanho pequeno a médio. Apresentam dentição proteróglifa e anéis coloridos pelo corpo. São ovíparas, apresentando hábitos fossoriais, criptozoicos, terrícola ou aquático. Ausência de fosseta loreal ou labial. Como exemplo, pode-se citar as corais-verdadeiras (Micrurus spp.).[22]

Família Boidae: são serpentes de médio a grande porte, não peçonhentas, que matam suas presas por intermédio da constrição . Sua dentição é áglifa, apresentando hábitos noturnos e modos de vida aquáticos, subarborícolas, terrícolas ou arborícolas. Alimentam-se de vertebrados e algumas de suas espécies apresentam fossetas labiais. Exemplos dessa família são as jibóias (Boa constrictor) e sucuri (Eunectes murinus).[22]

Lagartos

Lagarto voador (Draco Spilonotus)

Os lagartos apresentam grande diversidade (mais de 6 000 espécies[4]) de formas e tamanhos, que variam desde poucos centímetros, como a lagartixa Chatogekko amazonicus, até quase 3 metros de comprimento, como o dragão de Komodo (Varanus komodoensis). De modo geral, apresentam corpos alongados e recobertos por escamas, quatro membros com cinco dígitos cada, cauda longa, pálpebras móveis e ouvido externo com tímpano. Assim como as serpentes, realizam muda - trocam o revestimento epidérmico. A grande variedade de habitats e nichos ocupados pelos lagartos influencia a diversidade do grupo. Seus representantes então presentes desde florestas tropicais até desertos, e com uma única espécie atingindo o Círculo Ártico (Zooteca vivipara).[3][25]

A diversidade deste grupo também se deve a várias adaptações para locomoção que variam de família para família, como: garras, dedos adesivos e dedos franjados As garras estão presentes em todos os lagartos com exceção dos gekkonídeos. São utilizadas para escaladas verticais - subir em árvores ou rochas. Os dedos adesivos, característicos de lagartixas e outros gekkonídeos também são utilizados para escalar, mas diferente das garras, estes são eficazes em superfícies mais lisas. Por fim, os dedos franjados apresentam grandes escamas franjadas na ponta. Estas escamas aumentam a área de contato com o substrato e são um exemplo clássico de convergência adaptativa em vários grupos. Estes dedos estão associados com a capacidade de natação, como ocorre nas iguanas marinhas de Galápagos (Amblyrhynchuis cristatus); correr sobre areia e até mesmo correr na superfície da água, como o basilisco (Basiliscus plumifrons).[3]

Papo colorido de Anolis sagrei

Camuflagem críptica de lagartixa (Uroplatus sikorae)

Outra adaptação para locomoção está relacionada a habilidade de planar de uma árvore a outra, presente em lagartos arborícolas do gênero Draco. Para isso, estes animais apresentam membranas em forma de asas, uma em cada lado do corpo. Há casos mais especializados como o do Draco cornutus que apresenta costelas móveis dando suporte para as membranas, assim as asas podem ser dobradas quando não estão em uso como as de um pássaro.[3][26]

Assim como as serpentes, o padrão de coloração dos lagartos é extremamente variado tendo funções como camuflagem, comunicação, termorregulação e também dimorfismo sexual. A camuflagem pode ser criptica (faz com que o animal seja difícil de ser visto) ou mimética (imita algum outro animal ou objeto), ambas presentes em lagartixas do gênero Uroplatus. No caso de camaleões, o padrão de coloração pode ser mudado ativamente para se camuflar ao ambiente ou se comunicar. Quanto ao dimorfismo, os machos são o sexo mais chamativo. Desse modo, os machos mais coloridos e com display mais atrativo são escolhidos pelas fêmeas e conseguem se reproduzir passando tal característica para seus descendentes. Como exemplo temos os lagartos Anolis com seu papo colorido, geralmente avermelhado.[27][26]

Distribuição de Anfisbenas pelo planeta.

Anfisbenas

No Brasil são conhecidas 67 espécies de anfisbenas.[28] de um total de 150 espécies existentes em 23 gêneros no mundo todo. Eles vivem quase exclusivamente sob solos arenosos em áreas tropicais a temperadas ao redor do mundo, e sua anatomia é modificada de muitas maneiras relacionadas a esse estilo de vida.[29]

Anfisbena.

As anfisbenas possuem corpo anelado e alongado e, com exceção do gênero Bipes, apresentam ausência de membros. O comprimento do corpo varia entre 10 cm e 80 cm, havendo correspondência de 2 anéis por vértebra. Sua cauda é curta, sendo que algumas espécies apresentam autotomia caudal.

O crânio das anfisbenas é extremamente ossificado e adaptado para escavação, e o cérebro é inteiramente cercado pelos ossos frontais. A cabeça pode ser em formato de pá, quilha ou arredondada.

Ao contrário da maioria dos vertebrados alongados, exibem redução do pulmão direito, e não do esquerdo. Este grupo ocupa desde ambiente de desertos áridos até florestas subtropicais e tropicais de planície, exibindo hábito alimentar ovíparo.[30]

Em relação a sua dieta as Anfisbenas se alimentam de formigas, larvas de inseto, e ninfas de barata. Além disso, com menos frequência, minhocas, sanguessugas e centípedes.[31]

Reprodução

Modos reprodutivos

Entre os répteis, os Squamata (menos em Sphenodontia) foram o único grupo que adquiriu estágio de transição entre oviparidade e viviparidade, onde, de forma gradual ao longo da evolução, muitas espécies passaram a reter os ovos no interior do ovidutos por mais tempo, possibilitando o desenvolvimento das relações nutricionais entre a mãe e o feto, culminando na viviparidade. Assim, podem ser ovíparos (postura de ovos com casca, com embriões pouco desenvolvidos) ou vivíparos (parto do filhote totalmente formado). Aproximadamente 20% das espécies de anfisbenas, serpentes e lagartos são vivíparas.[32]

Pode-se citar também a partenogênese, ocorre em lagartos, como em gêneros da família Teiidae, por exemplo.[33] No caso das serpentes, é raro e ainda pouco estudado, onde fêmeas mantidas em cativeiro entraram em gestação, mesmo isoladas por muito tempo (excluindo a possibilidade de estocagem de esperma, que ocorre em alguns viperídeos).[32]

Estruturas reprodutivas

Os indivíduos machos dessa ordem o apresentam o órgão copulatório duplo, denominado hemipênis que se aloja em posição invertida na base da cauda, atrás da cloaca, com suas extremidades dirigidas caudalmente, sendo um deles evertido durante a cópula. Estes não possuem uretra peniana, assim, não estão envolvidos na micção (excreção de ácido úrico).[34]

Imagem de um hemipênis

As fêmeas, quando maduras, apresentam ovários com folículos em fase quiescente (vitelogênese primária, encontrado comumente em fêmeas imaturas), na qual ocorre a ausência de vitelo ou em vitelogênese secundária, com a deposição de vitelo. Seus ovidutos são divididos em infundíbulo (estrutura que recebe os folículos), útero, responsável pelo desenvolvimento embrionário e possui diversas câmaras onde serão armazenados cada ovo, e vagina.[32]

Os Squamata possuem diversos métodos de corte, variando de acordo com a classe, gênero e espécie. É comum ocorrer a liberação de feromônios pelas fêmeas, para que o macho consiga localizá-la. De maneira geral, o macho irá ejetar seu hemipênis, que aumenta de tamanho devido aumento da irrigação sanguínea, enquanto a fêmea deverá abrir a cloaca para a introdução do mesmo.[32]

Dimorfismo sexual

Podem apresentar variações morfológicas entre machos e fêmeas, exibidas pela variação da coloração, das proporções corporais, como comprimento rostro-cloacal e medidas da cabeça, número e formas de escamas, assim como a posição e/ou tamanho de órgãos ou glândulas.[32] A cauda (após cloaca) é maior nos machos do que nas fêmeas.[32]

Humanos e Escamados

Mordidas e Fatalidades

Serpentes causam 129 mortes por ano no país.

Em todo o Brasil, são notificados em torno de 29 mil casos por ano de acidentes envolvendo serpentes.[35]

Os laboratórios produtores de antivenenos no Brasil: Instituto Butantan (IB), Instituto Vital Brazil (IVB), Fundação Ezequiel Dias (Funed).

Veja também

• Lagarto-de-cristal
• Xenophidion
• Lagartixa-rabo-de-folha-musgosa

Referências

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