Danaus

 Nota: Se procura a figura da mitologia grega, veja Dánao.

Danaus
Macho de Danaus eresimus
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Ordem: Lepidoptera Superfamília: Papilionoidea Família: Nymphalidae Subfamília: Danainae Tribo: Danaini Género: Danaus Kluk, 1780
Espécies
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Danaus é um género de borboletas (Lepidoptera: Nymphalidae) aposemáticas, da subfamília Danainae, tribo Danaini, com doze espécies reconhecidas, que habitam climas temperados, subtropicais e tropicais, possuindo representantes nas regiões Neártica, Neotropical, Paleártica, Afrotropical, Oriental, Australiana e Pacífica.[1] Entre as espécies de borboletas do gênero Danaus se destaca a espécie popularmente conhecida como Borboleta-monarca (Danaus plexippus).

Biologia e reprodução

Plantas, muitas vezes, apresentam defesas químicas como cardenolidas e alcaloides pirrolizidínicos para deter os herbívoros predadores. Entretanto, borboletas do gênero Danaus (Nymphalidae: Danainae: Danaini) se beneficiam destas defesas. As Danaus apresentam dois mecanismos de defesa química: um baseado em cardenolidas e o outro baseado em alcaloides pirrolizidínicos.[2][3][4][5] As larvas de Danaus são aposemáticas e especialistas em sequestrar cardenolidas[1] das folhas de suas plantas hospedeiras da família Apocynaceae.[6] As cardenolidas consumidas são retidas após o processo de pupação e conferem defesa química, tanto às larvas como aos adultos, contra o ataque de predadores.[7][8][6] Quando adultas, as borboletas sequestram alcaloides pirrolizidínicos do néctar e partes senescentes de folhas e ramos das famílias Asteraceae, Boraginaceae e Fabaceae. Desta forma, ambos compostos conferem às borboletas uma proteção química contra predadores.[9][10]

Machos do gênero Danaus utilizam os alcaloides pirrolizidínicos sequestrados como precursores para a síntese de feromônios sexuais[11] e para o desenvolvimento e funcionamento dos órgãos sexuais androconiais.[12] O sucesso reprodutivo dos machos depende das androcônias, as quais expelem, ao longo do intrincado voo nupcial, feromônios sexuais, como o hidroxidanaidal, que estimulam a receptividade da fêmea para a reprodução.[12][13][14] Entretanto D. plexippus não depende de alcaloides pirrolizidínicos para reprodução.[15]

Sistemática

Taxonomia

Espécie	Nota	Distribuição	Borboleta
Danaus plexippus (Linnaeus, 1758)	Borboleta-Monarca	Canadá, EUA, México, América Central, Caribe, América do Sul (Norte), Nordeste do Brasil, Peru, Colombia, Salomões, Nova Caledônia, Nova Zelandia, Papua Nova Guiné, Austrália, Açores, Ilhas Canárias, Gibraltar, Filipinas e Norte da África.
Danaus erippus (Cramer, 1775)	Borboleta-Monarca-do-Sul	América do Sul (clima Tropical e Subtropica), Brasil, Uruguai, Paraguai, Argentina, Bolivia, Chile e Peru
Danaus genutia (Cramer, 1779)	Tigre Comum	Sri Lanka, Índia, Burma, Tailândia, China, Malasia, Borneo, Sumatra, Java, Austrália e Papua Nova Guiné
Danaus melanippus (Cramer, 1777)	Tigre Branco	Leste indiano ao Sul asiático, Indonésia, Filipinas e Malásia
Danaus affinis (Fabricius, 1775)	Tigre Malaio	Tailândia, Filipinas, Indonésia, Melanésia e Austrália e Papua Nova Guiné
Danaus ismare (Cramer, 1780)		Ilhas Molucas, Malásia, Indonésia
Danaus eresimus (Cramer, 1777)	Rainha Tropical ou Soldado Inclue D. Plexaure[16]	EUA, México, Índias Ocidentais, América Central, América do Sul (clima Tropical e Subtropical)
Danaus gilippus (Cramer, 1775)	Rainha	EUA, Índias Ocidentais, América Central, América do Sul (clima Tropical e Subtropical)
Danaus petilia (Stoll, 1790)		Indonésia e Austrálasia
Danaus dorippus (Klug, 1845)	Incluída em D. chrysippus[16]	Leste e Sul africano, basicamente Kenia, Uganda, Eritréia, Oman e Tanzania e, esporadicamente na Índia
Danaus chrysippus (Linnaeus, 1758)	Inclue D. dorippus[16]	Mediterrâneo, África, Índia, Ásia e Austrálasia
Danaus cleophile (Godart, 1819)	Monarca Jamaicana	Ilha de São Domingos e Jamaica

Filogenia

Ackery & Vane-Wright (1984)	Smith, Lushai & Allen (2005)
Cladograma baseado nos caracteres morfológicos publicados por Ackery e Vane-Wright (1984).[1] Há alguma sugestão de polifilia em D. chrysippus implicada por dados moleculares, segundo Lushai et al.[17][18]	Cladograma da revisão de Smith et al. (2005), com base nos dados morfológicos e de DNA mitocondrial. ARN ribossômico, citocromo c oxidase, subunidades proteicas, DNA nuclear, fatores de alongamento e de sequenciamento de DNA (sem D. Cleophile).[16]
Tiradelfe     Tirumala   Danaus (Danaus)     Danaus plexippus     Danaus erippus       Danaus cleophile     (Salatura)   Danaus ismare       Danaus genutia       Danaus melanippus     Danaus affinis         (Anosia)     Danaus eresimus     Danaus plexaure         Danaus gillipus       Danaus petilia     Danaus chrysippus	Tirumala septentrionis     Tirumala limniace         Danaus plexippus     Danaus erippus           Danaus genutia       Danaus melanippus     Danaus affinis         Danaus ismare         Danaus eresimus     Danaus gilippus         Danaus petilia         Danaus dorippus dorippus-2     Danaus dorippus bataviana         Danaus chrysippus chrysippus     Danaus chrysippus orientis     Danaus chrysippus alcippus           Danaus dorippus dorippus-1
O gênero Danaus foi anteriormente dividido nos subgêneros Danaus, Salatura e Anosia, mas este arranjo foi abolido.	A hibridização que produz descendentes férteis ocorre entre algumas espécies, confundindo os dados do mtDNA.[19] Isso parece ser verdadeiro no caso de D. dorippus.[16] Além disso, a infecção por Spiroplasma (assassina-de-machos) foi demonstrada em D. chrysippus e provavelmente também ocorre em outras espécies;[20] as conseqüências para a especiação e evolução são provavelmente similares àquelas observadas na infecção com cepas da bactéria Wolbachia, outra assassina-de-machos.[21]

Referências

1. Ackery, P. R.; Vane-Wright, R. I. (1984). Milkweed Butterflies, Their Cladistics and Biology: Being an Account of the Natural History of the Danainae, a Subfamily of the Lepidoptera, Nymphalidae. [S.l.]: British Museum (Natural History). London. 
2. Brower, L. P.; Brower, J. V. Z.; Corvino, J. M. (1967). «Plant poisons in a terrestrial food chain.». Proceedings of the National Academy of Sciences. 57 (4): 893-898 
3. Edgar, J.; Cockrum, P. A.; Frahn, J. L. (1976). «Pyrrolizidine alkaloids in Danaus plexippus L. and Danaus chrysippus L.». Experientia. 32: 1535-1537 
4. Edgar, J.; Boppré, M.; Schneider, D. (1979). «Pyrrolizidine alkaloid storage in African and Australian Danainae». Experientia. 35 (1): 1447-1448 
5. Trigo, J. R. (2000). «The chemistry of antipredator defense by secondary compounds in neotropical lepidoptera: facts, perspectives and caveats». Journal of Brazilian Chemical Society. 11: 551-561 
6. Malcom, S. B. (1994). «Milkweeds, monarch butterflies and the ecological significance of cardenolides». Chemoecology. 5 (3): 101-117 
7. Brower, L. P.; Ryerson, W. N.; Copinger, L. L.; Glazier, S. C. (1968). «Ecological Chemistry and the Palatability Spectrum». Science. 168 (3848): 1349-1350 
8. Brower, L. P. (1969). «Ecological Chemistry». Sci. Am. 220: 22–29 
9. Nishida, R. (2002). «Sequestration of defensive substances from plants by Lepidoptera». Annual Review of Entomology. 47 (1): 57–92 
10. Opitz, S.; Müller, C. (2009). «Plant chemistry and insect sequestration». Chemoecology. 19 (3): 117-154 
11. Boppré, 1990
12. Pliske, T. E.; Eisner, T. (1969). «Sex pheromone of the queen butterfly: Biology». Biological Science. 164: 1170-1172 
13. Boppré, M.; Petty, R. L.; Schneider, D.; Meinwald, J. (1978). «Behaviorally mediated contacts between scent organs: Another prerequisite for pheromone production in Danaus chrysippus males (lepidoptera)». Journal of Comparative Physiology. 126 (2): 97-103 
14. Boppré, M.; Vane-Wright, R. I. (1989). «Androconial systems in Danainae (Lepidoptera): functional morphology of Amauris, Danaus, Tirumala and Euploea» (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 97 (2): 101-133 
15. Pliske, T. E. (1975). «Courtship Behavior of the Monarch Butterfly, Danaus plexippus L.». Annals of the Entomological Society of America. 68 (1): 143-151 
16. Smith, D. A.; Lushai, G.; Allen, J. A. (2005). «A classification of Danaus butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae) based upon data from morphology and DNA». Zoological Journal of the Linnean Society. 144 (2): 191–212 
17. Lushai, G.; et al. (2005). «The lesser wanderer butterfly, Danaus petilia (Stoll 1790) stat. rev. (Lepidoptera: Danainae), reinstated as a species». Australian Journal of Entomology. 44 (1): 6-14 
18. Lushai, G.; et al. (2005). «The butterfly Danaus chrysippus (L.) in East Africa comprises polyphyletic, sympatric lineages that are, despite behavioural isolation, driven to hybridization by female-biased sex ratios». Biological Journal of the Linnean Society. 86 (1): 117-131 
19. Baidya, S.; et al. (2018). «Occurrence of Interspecific Mating between Two Species of Danaus Kluk, 1780 (Lepidoptera: Nymphalidae) in Nature». Psyche. 2018 (Article ID 3059017, 5 pages) 
20. Jiggins, F. M.; et al. (1999). «The butterfly Danaus chrysippus is infected by a male-killing Spiroplasma bacterium» (PDF). Parasitology. 120 (Pt 5(5)): 439-446 
21. Harumoto, T.; et al. (2018). «Common and unique strategies of male killing evolved in two distinct Drosophila symbionts». Proc Biol Sci. 285 (1875) 

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