Existem dois tipos de citocininas: citocininas do tipo adenina, representadas por cinetina, zeatina e benzilaminopurina, e citocininas do tipo fenilureia, como difenilureia e tidiazuron (TDZ).[1] A maioria das citocininas do tipo adenina é sintetizada nas raízes.[2] O câmbio e outros tecidos em divisão ativa também sintetizam citocininas.[3] Nenhuma citocinina de fenilureia foi encontrada em plantas.[4] As citocininas participam da sinalização local e de longa distância, com o mesmo mecanismo de transporte das purinas e nucleosídeos.[5] Normalmente, as citocininas são transportadas no xilema.[2]
As citocininas atuam em conjunto com a auxina, outro hormônio de crescimento vegetal. Os dois são complementares,[6][7] tendo efeitos geralmente opostos.[2]
História
A ideia de substâncias específicas necessárias para que a divisão celular ocorra nas plantas, na verdade, remonta ao fisiologista alemão Julius von Wiesner, que, em 1892, propôs que o início da divisão celular é evocado por fatores endógenos, na verdade, um equilíbrio adequado entre os fatores endógenos. Um pouco mais tarde, o fisiologista de plantas austríaco, Gottlieb Haberlandt, relatou em 1913 que uma substância desconhecida se difunde do tecido do floema que pode induzir a divisão celular no tecido parenquimático dos tubérculos de batata.[8] Em 1941, Johannes Van Overbeek descobriu que o endosperma leitoso do coco também tinha esse fator, que estimulava a divisão e diferenciação celular em embriões de Datura muito jovens.[9][10]
Aleksander Jabłoński e Folke K. Skoog (1954) ampliaram o trabalho de Haberlandt e relataram que uma substância presente no tecido vascular era responsável por causar a divisão celular nas células medulares.[11][12] Miller e seus colaboradores (1954) isolaram e purificaram a substância de divisão celular na forma cristalizada de DNA de esperma de peixe arenqueautoclavado.[11] Este composto ativo foi nomeado como cinetina por causa de sua capacidade de promover a divisão celular e foi a primeira citocinina a ser nomeada. A cinetina foi posteriormente identificada como sendo 6-furfuril-amino purina. Mais tarde, o nome genérico cinina foi sugerido para incluir cinetina e outras substâncias com propriedades semelhantes.[8]
A primeira citocinina de ocorrência natural foi isolada e cristalizada simultaneamente por Miller e D. S. Lethum (1963-65) a partir do endosperma leitoso do milho (Zea mays) e denominada zeatina. Lethem (1963) propôs o termo citocininas para tais substâncias.[13]
↑Mok DW, Mok MC (junho de 2001). «Cytokinin Metabolism and Action». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 52 (1): 89–118. PMID11337393. doi:10.1146/annurev.arplant.52.1.89
↑Großkinsky DK, Petrášek J (fevereiro de 2019). «Auxins and cytokinins - the dynamic duo of growth-regulating phytohormones heading for new shores». The New Phytologist. 221 (3): 1187–1190. PMID30644580. doi:10.1111/nph.15556