Azhdarchoidea

Azhdarchoidea Intervalo temporal: Cretáceo Inferior−Cretáceo Superior 125–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Possível registro no Jurássico Superior[1]
Quetzalcoatlus northropi
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Ordem:	†Pterosauria
Subordem:	†Pterodactyloidea
Clado:	†Ornithocheiroidea
Clado:	†Azhdarchoidea Nesov, 1984
Subgrupos
†Argentinadraco †Leptostomia? †Montanazhdarcho †Ornithostoma †Neoazhdarchia †Tapejaromorpha †Azhdarchomorpha †Cretornis? †Microtuban †Xericeps †Dsungaripteromorpha? †Dsungaripteridae †Thalassodromidae? †Alanqidae? †Alanqa †Keresdrakon? †Neopterodactyloidea †Eoazhdarcho †Chaoyangopteridae †Azhdarchiformes †Radiodactylus †Azhdarchidae

Azhdarchoidea é um grupo de pterossauros dentro da subordem Pterodactyloidea, mais especificamente dentro do grupo Ornithocheiroidea. Os pterossauros pertencentes a este grupo viveram durante os períodos do Cretáceo, com exceção de possível um membro, Tendaguripterus, que viveu no período Jurássico Superior.[1] Os maiores dos mesmos deste clado incluem membros da família Azhdarchidae, exemplos destes são Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx e Arambourgiania. O Azhdarchoidea foi recuperado tanto como intimamente relacionado ao Ctenochasmatoidea, como o táxon irmão do Pteranodontoidea dentro de Ornithocheiroidea, ou dentro de Tapejaroidea, que por sua vez também estava dentro de Ornithocheiroidea.

Classificação

Azhdarchoidea recebeu uma definição filogenética de David Unwin em 2003. Unwin definiu o grupo como o ancestral comum mais recente de Quetzalcoatlus e Tapejara, e todos os seus descendentes.[2]

Tem havido várias visões concorrentes de relacionamentos deste clado. O primeiro, apresentado por Felipe Pinheiro e colegas em 2011, considerou o Tapejaridae como um clado monofilético incluindo os grupos Thalassodrominae e Chaoyangopteridae.[3] O segundo, encontrado por Naish & Martill (2006), assim como Lü et al. (2008), considerou os Tapejaridae tradicionais um grau parafilético de Azhdarchoidea, mas mais primitivos, com os verdadeiros membros do primeiro clado mais basais, e os Thalassodrominae e Chaoyangopteridae sendo sucessivamente mais próximos aos Azhdarchoidea.[4] Todos os membros deste clado que fazem parte do mesmo que é formado por Quetzalcoatlus e Tupuxuara e estão incluídos no grupo Neoazhdarchia conforme definido por Unwin em 2003.[2]

Em 1996, Alexander Kellner criou um clado diferente chamado Tapejaroidea, que ele definiu como o ancestral comum mais recente e todos os descendentes de Tapejara, Quetzalcoatlus e Dsungaripterus. Kellner criou este clado para incluir Azhdarchoidea e a família Dsungaripteridae, mas como grupos separados..[5][6] Muitos estudos recentes seguiram esse conceito.[7][8][9][10]

Existem teorias concorrentes de filogenia deste clado, é considerado como intimamente relacionado ao clado Ctenochasmatoidea,,[2][11] ou dentro do grupo Ornithocheiroidea, como o táxon irmão de Pteranodontoidea ou dentro do clado Tapejaroidea. Os dois últimos são mais amplamente aceitos.[12][8][10][9] Abaixo está um cladograma que mostra os resultados de uma análise filogenética apresentada por Andres e colegas em 2014. Este estudo encontrou um agrupamento de tapejarídeos na base do clado, com talassodrominas mais intimamente relacionadas a azdarquídeos e chaoyangopterídeos, bem como dsungaripterídeos. Seu cladograma é mostrado abaixo.[12]

Azhdarchoidea

Tapejaromorpha   Bennettazhia oregonensis         Eopteranodon lii       "Sinopterus" gui     Nemicolopterus crypticus           Huaxiapterus jii     Tapejaridae         Neoazhdarchia Dsungaripteromorpha Dsungaripteridae Dsungaripterinae   Dsungaripterus weii     Domeykodactylus ceciliae     Noripterinae   Noripterus parvus     Noripterus complicidens       Thalassodrominae   Thalassodromeus sethi       Tupuxuara longicristatus     Tupuxuara leonardii         Neopterodactyloidea Chaoyangopteridae   Eoazhdarcho liaoxiensis   Chaoyangopterinae   Shenzhoupterus chaoyangensis       Chaoyangopterus zhangi     Jidapterus edentus         Azhdarchidae   Azhdarcho lancicollis   Quetzalcoatlinae   Zhejiangopterus linhaiensis       Arambourgiania philadelphiae     Quetzalcoatlus northropi

O resultado de uma análise filogenética mais recente, por Kellner e colegas em 2019, havia recuperado Azhdarchoidea dentro do grupo maior Tapejaroidea. Ao contrário da análise de Andres e colegas, Kellner e colegas consideraram que Azhdarchoidea consistia em apenas três grupos: Azhdarchidae, Chaoyangopteridae e Tapejaromorpha. Seu cladograma é mostrado abaixo.[10]

Tapejaroidea

Dsungaripteridae   Dsungaripterus weii     Noripterus parvus     Azhdarchoidea   Azhdarchidae   Azhdarcho lancicollis     Quetzalcoatlus northropi     Zhejiangopterus linhaiensis     Chaoyangopteridae   Chaoyangopterus zhangi     Jidapterus edentus     Shenzhoupterus chaoyangensis       Tapejaromorpha   Keresdrakon vilsoni   Tapejaridae Thalassodrominae   Thalassodromeus sethi     Tupuxuara leonardii     Tapejarinae   Caupedactylus ybaka       Aymberedactylus cearensis         Eopteranodon lii     "Huaxiapterus" benxiensis     "Huaxiapterus" corollatus     Sinopterus dongi     Tapejarini   Europejara olcadesorum     Caiuajara dobruskii     Tapejara wellnhoferi     Tupandactylus imperator

Referências

1. Unwin, David M.; Heinrich, Wolf-Dieter (1999). «On a pterosaur jaw from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania)». Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe (em inglês). 2: 121–134 
2. Unwin, D. M., (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs." Pp. 139-190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, (em inglês) Special Publications 217, Londres, 1-347.
3. Pinheiro, F.L., Fortier, D.C., Schultz, C.L., De Andrade, J.A.F.G. and Bantim, R.A.M. (in press). "New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)." Acta Palaeontologica Polonica, in press, available online 03 Jan 2011. doi:10.4202/app.2010.0057
4. Lü, J.; Unwin, D.M.; Xu, L.; Zhang, X. (2008). «A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution». Naturwissenschaften (em inglês). 95 (9): 891–897. Bibcode:2008NW.....95..891L. PMID 18509616. doi:10.1007/s00114-008-0397-5 
5. Kellner, A.W.A. (1996). «Description of new material of Tapejaridae and Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of pterosaur phylogeny». Columbia University (em inglês) 
6. Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel (2003). Evolution and Palaeobiology of pterosaurs (em inglês). [S.l.]: Geological Society of London. ISBN 9781862391437  A referência emprega parâmetros obsoletos |publicado por= (ajuda)
7. Vidovic, S. U.; Martill, D. M. (2014). «Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny». PLOS ONE. 9 (10): e110646. Bibcode:2014PLoSO...9k0646V. PMC 4206445. PMID 25337830. doi:10.1371/journal.pone.0110646 
8. Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940 doi:10.1038/s41598-019-41280-4
9. Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). «First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity». Scientific Reports (em inglês). 9 (1): 17875. Bibcode:2019NatSR...917875K. PMC 6884559. PMID 31784545. doi:10.1038/s41598-019-54042-z 
10. Kellner, Alexander W. A.; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan A. M.; Sayão, Juliana M. (19 de agosto de 2019). «A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert». Anais da Academia Brasileira de Ciências (em inglês). 91 (suppl 2): e20190768. ISSN 0001-3765. PMID 31432888. doi:10.1590/0001-3765201920190768 
11. Bestwick, J.; Unwin, D.M.; Butler, R.J.; Henderson, D.M.; Purnell, M.A. (2018). «Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches». Biological Reviews (em inglês). 93 (4): 2021–2048. PMC 6849529. PMID 29877021. doi:10.1111/brv.12431 
12. Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). «The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group». Current Biology (em inglês). 24 (9): 1011–6. PMID 24768054. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030 

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