Estas plantas vivem no interior dos troncos ou caules das plantas que são seus hospedeiros, onde assumem uma morfologia filamentosa semelhantes ao micélio de um fungo, emergindo apenas para florir e produzir frutos. Mesmo quando emergem, incluindo no período antes da ântese, estas plantas não produzem quaisquer partes verdes e por isso são sempre incapazes de realizar fotossíntese (ou seja, são organismos holoparasitários na acepção estrita do termo).[3]
Os membros desta família são ervas holoparasitas aclorófiladas, áfilas (sem folhas), com estrutura vegetativa filamentosa, semelhante às hifas de certos fungos, localizada na parte interna da planta hospedeira. Ao longo do ciclo de vida destas plantas, apenas as flores ficam expostas. As flores são solitárias, vistosas, actinomorfas, unissexuadas, com as tépalas dispostas em três verticilos (2+4+4 ou 3+6+6). Os estames são de 5 a numerosos, unidos em tubo. O ovário é ínfero, 4-5-carpelar, unilocular, pluriovular, com óvulos de placentação parietal. Fruto é uma baga.
A biologia desta família permanece pouco conhecida, as hipóteses lançadas sobre o agente polinizador de Pilostyles variam desde dípteros e abelhas, borboletas e moscas, e até mesmo por formigas do género Messor em Pilostyles thurberiA.Gray. A floração do parasita e de sua hospedeira, Psorothamnas emoryi (A. Gray) Rydb. ocorre ao mesmo tempo, por isso enquanto as formigas buscam as flores da hospedeira visitam as do parasita. Quanto a dispersão, as hipóteses são muito variadas, porém acredita-se ocorrer por zoocoria e endozoocoria por aves, pequenos roedores e até chimpanzés.
Acredita-se que o parasitismo é uma característica que evoluiu pelo menos doze vezes entre as angiospermas. Essas modificações evoluíram apenas no clado das magnolídeas e das eudicotiledóneas.
Distribuição
A família Apodanthacaea integra três géneros:
Apodanthes Poit., com quatro espécies na América tropical;
Berlinianche (Harms) Vattimo-Gil, nome ilegítimo, com duas espécies na África tropical (agora considerado parte do género Pilostyles;
Pilostyles Guill, com aproximadamente 20 espécies na América tropical, Sudoeste Asiático e sudoeste da Austrália.
No Brasil ocorrem 9 espécies, sendo que 6 delas são endémicas, todas pertencentes aos géneros: (1) Apodanthes, encontrada ao norte (Amazonas), centro-oeste (Mato Grosso) e sudeste (Minas Gerais, Rio de Janeiro); e (2) Pilostyles Guill, com representantes no norte (Amazonas), nordeste (Bahia, Piauí), centro-oeste (Distrito Federal, Goiás), sudeste (Minas Gerais) e sul (Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina).
Usos
As plantas parasitas causam grandes perdas económicos em todo mundo, sendo que cerca de 30 géneros de angiospermas tem alguma relação de parasitismo com plantas cultivadas, como o milho e outros cereais. Apesar da dificuldade em avaliar o impacto económico dessas plantas, estima-se, somente para Arceuthobium, uma perda anual em muitos milhões de dólares em plantações nos Estados Unidos e Canadá. Como os herbicidas convencionais não são bem sucedidos no controlo de tais plantas, a investigação visa o desenvolvimento de métodos efectivos de controlo, como criação de variedades resistentes e no estudo do ciclo de vida dessas fitoparasitas. Porém as holoparasitas têm recebido relativamente pouca atenção.
O impacte económico dos membros da família Apodanthaceae é desconhecido, sendo que as plantas hospedeiro são maioritariamente espécies silvestres ou leguminosas com relativamente pouco interesse económico.
A etimologia do termo «Apodanthaceae» deriva de ά+ποδός "apodes" = "sem pé"; e ἄνθος "anthos" = "flor", o que reflecte a falta de sistema vegetativo convencional, ou seja, não existem órgãos como raiz, caule e folhas, mas somente um sistema endofítico, semelhante a um micélio, completamente embebido nos tecidos dos hospedeiros. Estas adaptações evolutivas da família Apodanthaceae estão ligadas ao seu modo de vida, o holoparasitismo, com a consequente redução do corpo vegetativo, perda de cloroplastos e a resultante perda da capacidade fotossintética.[19][20]
A inclusão desta família na ordem Cucurbitales foi proposta em 2010 em resultados da comparação de sequências do ADN mitocondrial e nuclear, as quais comprovam a estreita relação filogenética desta família com as restantes Cucurbitales. Para além dessas semelhanças moleculares, também a morfologia floral se encaixa no agrupamento. Na sua presente circunscrição, a família inclui dois ou três géneros com cerca de 10 espécies:
PilostylesGuill.: com distribuição desde o sul dos Estados Unidos, pelo México, até à América Central e América do Sul, no sudoeste da Austrália e no leste da África; com cerca de 8 espécies, entre as quais:
Pilostyles thurberiA. Gray: nativa da Califórnia, Arizona, Nevada, New Mexico, Texas e México.[7]
↑Albert Blarer, Daniel L. Nickrent, and Peter K. Endress. 2004. "Comparative floral structure and systematics in Apodanthaceae (Rafflesiales)". Plant Systematics and Evolution245(1-2):119-142.
↑Bellot, S., and S. S. Renner. 2013. "Pollination and mating systems of Apodanthaceae and the distribution of reproductive traits in parasitic angiosperms". "American Journal of Botany" 100(6): 1083–1094.
↑ ab George Yatskievych: Apodanthaceae Van Tieghem ex Takhtajan. In: Flora of North America, vol. 6. [1].
↑Albert Blarer, Daniel L. Nickrent, and Peter K. Endress. 2004. "Comparative floral structure and systematics in Apodanthaceae (Rafflesiales)". Plant Systematics and Evolution245(1-2):119-142.
↑Filipowicz, N (2010). «The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees.». BMC Evolutionary Biology
↑Filipowicz, N., and S. S. Renner. 2010. "The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees." BMC Evolutionary Biology10:219.
↑Matthews ML, Endress PK (2004). «Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae)». Botanical Journal of the Linnean Society. 145 (2): 129–185. doi:10.1111/j.1095-8339.2003.00281.x
↑Soltis DE, Gitzendanner MA, Soltis PS (2007). «A 567-taxon data set for angiosperms: The challenges posed by Bayesian analyses of large data sets». International Journal of Plant Sciences. 168 (2): 137–157. JSTOR509788. doi:10.1086/509788
↑Renner SS, Schaefer H (2016). «Phylogeny and evolution of the Cucurbitaceae». In: Grumet R, Katzir N, Garcia-Mas J. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae. Col: Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. 20. New York, NY: Springer International Publishing. pp. 1–11. ISBN978-3-319-49330-5. doi:10.1007/7397_2016_14
Natalia Filipowicz, Susanne S. Renner: The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees. In: BMC Evolutionary Biology. Bd. 10, 2010, ISSN1471-2148, 219, doi:10.1186/1471-2148-10-219.
Sidonie Bellot Susanne S. Renner. 2013. Pollination and mating systems of Apodanthaceae and the distribution of reproductive traits in parasitic angiosperms. In: American Journal of Botany 100(6): 1083–1094. doi:10.3732/ajb.1200627.