Órgão elétrico (biologia)

Arraia-elétrica (Torpediniformes) com a localização dos órgãos elétricos emparelhados na cabeça e os eletrócitos empilhados dentro dela

Na biologia, o órgão elétrico é um órgão que um peixe-elétrico usa para criar um campo elétrico. Os órgãos elétricos são derivados de músculos modificados ou, em alguns casos, de tecido nervoso, chamados eletrócitos, e evoluíram pelo menos seis vezes entre os elasmobrânquios e teleósteos. Esses peixes usam suas descargas elétricas para navegação [en], comunicação, acasalamento, defesa e, em peixes fortemente elétricos, também para incapacitar presas.

Os órgãos elétricos de dois peixes fortemente elétricos, os Torpediniformes e a enguia-elétrica, foram estudados pela primeira vez na década de 1770 por John Walsh, Hugh Williamson e John Hunter. Charles Darwin os utilizou como exemplo de evolução convergente em sua obra A origem das Espécies, de 1859. O estudo moderno começou com o estudo de Hans Lissmann, em 1951, sobre eletrorrecepção e eletrogênese em Gymnarchus niloticus.

Histórico de pesquisas

Descrições detalhadas dos poderosos choques que o bagre elétrico podia dar foram escritas no antigo Egito.[1]

Na década de 1770, os órgãos elétricos dos Torpediniformes e da enguia-elétrica foram o tema dos artigos da Royal Society de John Walsh,[2] Hugh Williamson,[3] e John Hunter, que descobriu o que hoje é chamado de órgão de Hunter.[4][5] Esses artigos parecem ter influenciado o pensamento de Luigi Galvani e Alessandro Volta - os fundadores da eletrofisiologia e da eletroquímica.[6][7]

No século XIX, Charles Darwin discutiu os órgãos elétricos da enguia-elétrica e da arraia-torpedo em seu livro de 1859, A Origem das Espécies, como um exemplo provável de evolução convergente: “Mas se os órgãos elétricos tivessem sido herdados de um antigo progenitor assim provido, poderíamos esperar que todos os peixes-elétricos fossem especialmente relacionados entre si [...] Estou inclinado a acreditar que, quase da mesma forma que dois homens às vezes chegaram independentemente à mesma invenção, a seleção natural, trabalhando para o bem de cada ser e tirando vantagem de variações análogas, às vezes modificou quase da mesma maneira duas partes em dois seres orgânicos”.[8] Em 1877, Carl Sachs [en] estudou o peixe, descobrindo o que hoje é chamado de órgão de Sachs.[9][10]

Os três órgãos elétricos da enguia-elétrica - o órgão principal, o órgão de Sachs e o órgão de Hunter - ocupam grande parte de seu corpo, como foi descoberto na década de 1770. Eles podem descarregar fracamente para a eletrolocalização, como em outros gimnotídeos, e fortemente para atordoar a presa.

Desde o século XX, os órgãos elétricos têm sido amplamente estudados, por exemplo, no artigo pioneiro de Hans Lissmann [en] de 1951 sobre Gymnarchus[11] e em sua revisão de sua função e evolução em 1958.[12] Mais recentemente, os eletrócitos de Tetronarce californica foram usados no primeiro sequenciamento do receptores colinérgicos por Noda e colegas em 1982, enquanto os eletrócitos de Electrophorus serviram no primeiro sequenciamento do canal de sódio controlado por voltagem por Noda e colegas em 1984.[13]

Anatomia

Localização dos órgãos

Na maioria dos peixes-elétricos, os órgãos elétricos são orientados para disparar ao longo do comprimento do corpo, geralmente situados ao longo do comprimento da cauda e dentro da musculatura do peixe, como no peixe-nariz-de-elefante e em outros Mormyridae.[14] Entretanto, em dois grupos marinhos, os Uranoscopidae e os Torpediniformes, os órgãos elétricos são orientados ao longo do eixo dorso-ventral (de cima para baixo). Na arraia, o órgão fica próximo aos músculos peitorais e às brânquias.[15] Os órgãos elétricos dos Uranoscopidae ficam atrás dos olhos.[16] No bagre elétrico, os órgãos estão localizados logo abaixo da pele e envolvem a maioria do corpo como uma bainha.[1]

Estrutura do órgão

Os órgãos elétricos são compostos por pilhas de células especializadas que geram eletricidade[13] e são chamados de eletrócitos, eletroplacas ou eletroplaxes. Em algumas espécies, eles têm formato de charuto; em outras, são células planas em forma de disco. As enguias elétricas têm milhares dessas células, cada uma produzindo 0,15 V. As células funcionam bombeando íons de sódio e potássio através de suas membranas celulares por meio de proteínas de transporte, consumindo trifosfato de adenosina (ATP) no processo. Pós-sinapticamente, os eletrócitos funcionam de forma muito semelhante às fibras musculares, despolarizando com um influxo de íons de sódio e repolarizando em seguida com um fluxo de íons de potássio, mas os eletrócitos são muito maiores e não se contraem. Eles têm receptor nicotínico de acetilcolina.[13]

A pilha de eletrócitos há muito tempo é comparada a uma pilha voltaica e pode até ter inspirado a invenção da bateria em 1800, já que a analogia já havia sido observada por Alessandro Volta.[6][17]

Anatomia da enguia-elétrica: o primeiro detalhe mostra os órgãos elétricos, feitos de pilhas de eletrócitos. O segundo detalhe mostra uma célula individual com canais de íons e bombas através da membrana celular; os botões terminais de uma célula nervosa estão liberando neurotransmissores para acionar a atividade elétrica. O detalhe final mostra cadeias de proteínas enroladas de um canal iônico.

Evolução

Mais informações: Peixe-elétrico

Os órgãos elétricos evoluíram pelo menos seis vezes em vários peixes teleósteos e elasmobrânquios.[18][19][20][21] Notavelmente, eles evoluíram de forma convergente nos grupos de peixes-elétricos africanos Mormyridae e sul-americanos Gymnotidae. Os dois grupos são parentes distantes, pois compartilhavam um ancestral comum antes da divisão do supercontinente Gondwana nos continentes americano e africano, o que levou à divergência dos dois grupos. Um evento de duplicação de todo o genoma na linhagem de teleósteos permitiu a neofuncionalização do gene do canal de sódio controlado por voltagem Scn4aa, que produz descargas elétricas.[22][23] As primeiras pesquisas apontavam para a convergência entre as linhagens, mas as pesquisas genômicas mais recentes são mais matizadas.[24] A transcriptômica comparativa das linhagens Mormyroidea, Siluriformes e Gymnotiformes conduzida por Liu (2019) concluiu que, embora não haja evolução paralela de transcriptomas inteiros de órgãos elétricos, há um número significativo de genes que exibem mudanças paralelas de expressão gênica da função muscular para a função de órgão elétrico no nível das vias.[25]

Os órgãos elétricos de todos os peixes-elétricos são derivados do músculo esquelético, um tecido eletricamente sensível, exceto no Apteronotus [en] (América Latina), em que as células são derivadas do tecido neural.[13] A função original do órgão elétrico não foi totalmente estabelecida na maioria dos casos; no entanto, sabe-se que o órgão do bagre de água doce africano do gênero Synodontis [en] evoluiu a partir de músculos produtores de som.[26]

Os eletrócitos evoluíram de um tecido sensível existente, o músculo esquelético. Os eletrócitos são montados em pilhas para criar tensões maiores (e em várias pilhas para criar correntes maiores, não mostrado). Os peixes-elétricos podem ter descargas difásicas (como mostrado) ou descargas de outros tipos.

Descarga de órgãos elétricos

As descargas elétricas dos órgãos (EODs) precisam variar com o tempo para a eletrolocalização, seja com pulsos, como nos Mormyridae, ou com ondas, como nos Torpediniformes e Gymnarchus, o aba-aba.[27][28][29] Muitos peixes-elétricos também usam as EODs para comunicação, enquanto as espécies fortemente elétricas as usam para caça ou defesa.[28] Seus sinais elétricos são geralmente simples e estereotipados, e os mesmos em todas as ocasiões.[27]

A descarga elétrica dos órgãos é controlada por um núcleo de comando medular no cérebro. Os neurônios eletromotores liberam acetilcolina para os eletrócitos. Os eletrócitos disparam um potencial de ação usando seus canais de sódio dependentes de voltagem em um lado ou, em algumas espécies, em ambos os lados.[30]

Padrões de eletrolocalização e descarga de peixes elétricos[29]
Grupo Habitat Eletrolocalização Descarga Tipo Forma de onda Duração do pico/onda Voltagem
Torpediniformes

Raias elétricas

Água salgada Ativa Fraca, forte Onda 10 ms 25 V
Rajidae

Rajídeos

Água salgada Ativa Fraca Pulso 200 ms 0.5 V
Mormyridae Água doce Ativa Fraca Pulso 1 ms 0.5 V
Gymnarchus

Aba-aba

Água doce Ativa Fraca Onda 3 ms < 5 V
Gymnotus Água doce Ativa Fraca Pulso 2 ms < 5 V
Eigenmannia [en] Água doce Ativa Fraca Onda 5 ms 100 mV
Electrophorus

Enguias elétricas

Água doce Ativa Forte Pulso 2 ms 600 V[31]
Malapteruridae

Peixe-gato-elétrico

Água doce Ativa Forte Pulso 2 ms 350 V[32]
Uranoscopidae Água salgada Nenhuma Forte Pulso 10 ms 5 V

Na ficção

A capacidade de produzir eletricidade é o ponto central do romance de ficção científica de Naomi Alderman [en] de 2016, The Power.[33] No livro, as mulheres desenvolvem a capacidade de liberar choques elétricos de seus dedos, poderosos o suficiente para atordoar ou matar.[34] O romance faz referência à capacidade de peixes como a enguia-elétrica de dar choques poderosos, sendo a eletricidade gerada em uma faixa especialmente modificada ou em uma meada de músculo estriado nas clavículas das meninas.[35]

O conto “In the Arms of an Electric Eel”, da poeta e autora Anna Keeler, imagina uma garota que, ao contrário da enguia-elétrica, sente os choques elétricos que gera. Agitada e deprimida, ela se queima involuntariamente até a morte com sua própria eletricidade.[36]

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Referências

  1. ↑ a b Welzel, Georg; Schuster, Stefan (15 de fevereiro de 2021). «Efficient high-voltage protection in the electric catfish». The Journal of Experimental Biology (em inglês). 224 (4). PMID 33462134. doi:10.1242/jeb.239855Acessível livremente 
  2. ↑ Walsh, John (1773). «On the Electric Property of the Torpedo: in a Letter to Benjamin Franklin». Philosophical Transactions of the Royal Society of London (em inglês) (64): 461–480 
  3. ↑ Williamson, Hugh (1775). «Experiments and observations on the Gymnotus electricus, or electric eel». Philosophical Transactions of the Royal Society of London (em inglês) (65): 94–101 
  4. ↑ Hunter, John (1773). «Anatomical Observations on the Torpedo». Philosophical Transactions of the Royal Society of London (em inglês) (63): 481–489 
  5. ↑ Hunter, John (1775). «An account of the Gymnotus electricus». Philosophical Transactions of the Royal Society of London (em inglês) (65): 395–407 
  6. ↑ a b Alexander, Mauro (1969). «The role of the voltaic pile in the Galvani-Volta controversy concerning animal vs. metallic electricity». Journal of the History of Medicine and Allied Sciences (em inglês). XXIV (2): 140–150. PMID 4895861. doi:10.1093/jhmas/xxiv.2.140 
  7. ↑ Edwards, Paul (10 de novembro de 2021). «A Correction to the Record of Early Electrophysiology Research on the 250 th An- niversary of a Historic Expedition to Île de Ré» (em inglês). HAL open-access archive. Consultado em 6 de maio de 2022 
  8. ↑ Darwin, Charles (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (em inglês). London: John Murray. ISBN 978-1-4353-9386-8 
  9. ↑ Sachs, Carl (1877). «Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)» [Observations and research on the South American electric eel (Gymnotus electricus)]. Archives of Anatomy and Physiology (em alemão): 66–95 
  10. ↑ Xu, Jun; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (18 de março de 2021). «The third form electric organ discharge of electric eels». Scientific Reports (em inglês). 11 (1): 6193. ISSN 2045-2322. PMC 7973543Acessível livremente. PMID 33737620. doi:10.1038/s41598-021-85715-3 
  11. ↑ Lissmann, Hans W. (1951). «Continuous Electrical Signals from the Tail of a Fish, Gymnarchus niloticus Cuv». Nature (em inglês). 167 (4240): 201–202. Bibcode:1951Natur.167..201L. PMID 14806425. doi:10.1038/167201a0 
  12. ↑ Lissmann, Hans W. (1958). «On the Function and Evolution of Electric Organs in Fish». Journal of Experimental Biology (em inglês). 35: 156ff. doi:10.1242/jeb.35.1.156Acessível livremente 
  13. ↑ a b c d Markham, M. R. (2013). «Electrocyte physiology: 50 years later». Journal of Experimental Biology (em inglês). 216 (13): 2451–2458. ISSN 0022-0949. PMID 23761470. doi:10.1242/jeb.082628Acessível livremente 
  14. ↑ von der Emde, G. (15 de maio de 1999). «Active electrolocation of objects in weakly electric fish». Journal of Experimental Biology (em inglês). 202 (10): 1205–1215. PMID 10210662. doi:10.1242/jeb.202.10.1205 
  15. ↑ Hamlett, William C. (1999). Sharks, Skates, and Rays: The Biology of Elasmobranch Fishes. Baltimore and London: JHU Press. ISBN 0-8018-6048-2 
  16. ↑ Berry, Frederick H.; Anderson, William W. (1961). «Stargazer fishes from the western north Atlantic (Family Uranoscopidae)» (PDF). Proceedings of the United States National Museum (em inglês). 1961 
  17. ↑ Routledge, Robert (1881). A Popular History of Science (em inglês) 2nd ed. [S.l.]: G. Routledge and Sons. p. 553. ISBN 0-415-38381-1 
  18. ↑ Zakon, H. H.; Zwickl, D. J.; Lu, Y.; Hillis, D. M. (2008). «Molecular evolution of communication signals in electric fish». Journal of Experimental Biology (em inglês). 211 (11): 1814–1818. PMID 18490397. doi:10.1242/jeb.015982Acessível livremente 
  19. ↑ Lavoué, S. (2000). R. Bigorne, G. Lecointre, and J. F. Agnese. «Phylogenetic relationships of mormyrid electric fishes (Mormyridae; Teleostei) inferred from cytochrome b sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês). 14 (1): 1–10. Bibcode:2000MolPE..14....1L. PMID 10631038. doi:10.1006/mpev.1999.0687 
  20. ↑ Lavoué, S.; Miya, M.; Arnegard, M. E.; et al. (2012). «Comparable ages for the independent origins of electrogenesis in African and South American weakly electric fishes». PLOS ONE (em inglês). 7 (5): e36287. Bibcode:2012PLoSO...736287L. PMC 3351409Acessível livremente. PMID 22606250. doi:10.1371/journal.pone.0036287Acessível livremente 
  21. ↑ Kawasaki, M. (2009). «Evolution of Time-Coding Systems in Weakly Electric Fishes». Zoological Science (em inglês). 26 (9): 587–599. PMID 19799509. doi:10.2108/zsj.26.587Acessível livremente 
  22. ↑ Gallant, J. R.; et al. (2014). L. L. Traeger, J. D. Volkening, H. Moffett, P. H. Chen, C. D. Novina, G. N. Phillips. «Genomic basis for the convergent evolution of electric organs». Science (em inglês). 344 (6191): 1522–1525. Bibcode:2014Sci...344.1522G. PMC 5541775Acessível livremente. PMID 24970089. doi:10.1126/science.1254432 
  23. ↑ Arnegard, M. E. (2010). D. J. Zwickl, Y. Lu, H. H. Zakon. «Old gene duplication facilitates origin and diversification of an innovative communication system-twice». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 107 (51): 22172–22177. PMC 3009798Acessível livremente. PMID 21127261. doi:10.1073/pnas.1011803107Acessível livremente 
  24. ↑ Liu, A.; He, F.; Zhou, J.; et al. (2019). «Comparative Transcriptome Analyses Reveal the Role of Conserved Function in Electric Organ Convergence Across Electric Fishes». Frontiers in Genetics (em inglês). 10. 664 páginas. PMC 6657706Acessível livremente. PMID 31379927. doi:10.3389/fgene.2019.00664Acessível livremente 
  25. ↑ Zhou, X.; Seim, I.; Gladyshev, V. N.; et al. (2015). «Convergent evolution of marine mammals is associated with distinct substitutions in common genes». Scientific Reports (em inglês). 5. 16550 páginas. Bibcode:2015NatSR...516550Z. PMC 4637874Acessível livremente. PMID 26549748. doi:10.1038/srep16550 
  26. ↑ Boyle, K. S.; Colleye, O.; Parmentier, E.; et al. (2014). «Sound production to electric discharge: sonic muscle evolution in progress in Synodontis spp. catfishes (Mochokidae)». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 281 (1791). 20141197 páginas. PMC 4132682Acessível livremente. PMID 25080341. doi:10.1098/rspb.2014.1197 
  27. ↑ a b Crampton, William G. R. (5 de fevereiro de 2019). «Electroreception, electrogenesis and electric signal evolution». Journal of Fish Biology (em inglês). 95 (1): 92–134. Bibcode:2019JFBio..95...92C. PMID 30729523. doi:10.1111/jfb.13922Acessível livremente 
  28. ↑ a b Nagel, Rebecca; Kirschbaum, Frank; Hofmann, Volker; Engelmann, Jacob; Tiedemann, Ralph (dezembro de 2018). «Electric pulse characteristics can enable species recognition in African weakly electric fish species». Scientific Reports (em inglês). 8 (1). 10799 páginas. Bibcode:2018NatSR...810799N. PMC 6050243Acessível livremente. PMID 30018286. doi:10.1038/s41598-018-29132-z 
  29. ↑ a b Kawasaki, M. (2011). «Detection and generation of electric signals». Encyclopedia of Fish Physiology (em inglês). [S.l.]: Elsevier. pp. 398–408. doi:10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 
  30. ↑ Salazar, V. L.; Krahe, R.; Lewis, J. E. (2013). «The energetics of electric organ discharge generation in gymnotiform weakly electric fish». Journal of Experimental Biology (em inglês). 216 (13): 2459–2468. PMID 23761471. doi:10.1242/jeb.082735Acessível livremente 
  31. ↑ Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (julho de 2017). «A tail of two voltages: Proteomic comparison of the three electric organs of the electric eel». Science Advances (em inglês). 3 (7): e1700523. Bibcode:2017SciA....3E0523T. PMC 5498108Acessível livremente. PMID 28695212. doi:10.1126/sciadv.1700523 
  32. ↑ Ng, Heok Hee. «Malapterurus electricus (Electric catfish)». Animal Diversity Web (em inglês). Consultado em 13 de junho de 2022 
  33. ↑ Armitstead, Claire (28 de outubro de 2016). «Naomi Alderman: 'I went into the novel religious and by the end I wasn't. I wrote myself out of it'». The Guardian (em inglês) 
  34. ↑ Jordan, Justine (2 de novembro de 2016). «The Power by Naomi Alderman review – if girls ruled the world». The Guardian (em inglês) 
  35. ↑ Charles, Ron (10 de outubro de 2017). «'The Power' is our era's 'Handmaid's Tale'». The Washington Post (em inglês) 
  36. ↑ Keeler, Anna (7 de junho de 2017). «In the Arms of an Electric Eel». Cleaver Magazine: Flash (em inglês) (18). Consultado em 26 de setembro de 2022