Torfowiec brunatny[6], t. ciemny[7] (Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych (Sphagnaceae). Rozpowszechniony na półkuli północnej, choć głównie w strefie tundry i borealnej (umiarkowanej chłodnej). W Polsce jest częstszy w północnej części kraju, poza tym rozproszony. Zanika z powodu degradacji siedlisk; ma status gatunku narażonego i podlega ochronie gatunkowej. Związany jest z torfowiskami wysokimi.
Gatunek jest charakterystyczny z powodu tworzenia zwartych kopuł, których darń jest wyrównana i brązowa[8]. Istotnymi cechami diagnostycznymi, wyróżniającymi go od innych, podobnych torfowców, są brązowe łodyżki i zaokrąglone na końcach listki łodyżkowe[9]. Uznawany jest za gatunek łatwo rozpoznawalny (jak na torfowca)[4].
Mech ten tworzy zwarte darnie na kępach[10][11] osiągających zazwyczaj do 0,5[8], czasem nawet 1 m wysokości[4], a także większe grzędy i kopuły sięgające kilku m wysokości[13]. Darnie te najczęściej są koloru brązowego[10], rzadziej żółtobrązowego[14] lub brązowozielonego[15][8] (w miejscach cienistych)[14]. Nigdy nie przybiera odcieni koloru czerwonego lub różowego[9][8]. Rzadko tworzy mszary dywanowe[10].
Główka
Mała i mniej lub bardziej spłaszczona[15][9], stąd powierzchnia darni jest wyrównana[8].
Długości do 15 cm[15][10], zwykle brązowa[14] (według części autorów – zawsze[11]) do ciemnobrązowej[10], czy nawet czarnej[9], rzadziej szarozielona[15]. Średnica łodyżki wynosi 0,3–0,5 mm. Kora (hialoderma) zbudowana z 3–4 warstw cienkościennych komórek hialinowych pozbawionych porów na ścianach zewnętrznych. Cylinder wewnętrzny (skleroderma) jest ciemnobrązowy[10] do żółtawego[12]. Cienkościenne komórki rdzenia są brązowozielone do żółtawych[12].
Pęczki
Z 3–4 gałązkami, z których dwie są rozpostarte, a jedna lub dwie zwieszone[10][4]. Gałązki rozpostarte są krótkie, nie przekraczają 7 mm długości i na końcach krótko zaostrzone. Gałązki zwisające są długo zaostrzone[9].
Prosto wzniesione i przytulone do łodyżki[10]. Języczkowate, długości do 1,3[4][10]–1,5 mm[14] i szerokości 0,6 mm[14]. U nasady rozszerzone i wyżej równomiernie zwężające się lub przewężone nieco w środku i w szczytowej części nieco rozszerzone[10]. Na szczycie płaskie i szeroko zaokrąglone[10][11], całobrzegie, ząbkowane lub postrzępione[4]. Komórki blaszki są wydłużone, rombowate, zwykle z pojedynczą septą (przegrodą), bez lub z większą ich liczbą, bez poprzecznych listewek[4][10][11] i bez porów[10].
Bardzo gęsto ułożone na gałązkach[9]. Lancetowate do jajowatych[15][9], na szczycie płasko ścięte, ząbkowane[15] i wyraźnie kapturkowate (bez rynny resorpcyjnej), długości 0,9–1,3 mm i szerokości 0,3–0,5 mm[14]. Komórki fotosyntezujące (chlorofilowe) trójkątne lub trapezoidalne, ułożone podstawą trójkąta lub dłuższym bokiem trapezu od strony brzusznej listka[14].
Są to mchy dwupienne[10]. Listki perygonialne wspierające plemnie są drobne, jajowate[12], brązowe, ciemniejsze do innych listków[10]. Listki perychecjalne wspierające rodnie i później sporofit (sporogon) są duże[12], jajowate, o nieuszkodzonych brzegach i takich też komórkach skórki po obu stronach, które pozbawione są poprzecznych listewek i porów[10]. Sporogony są u tego gatunku rzadko obserwowane na Wyspach Brytyjskich[10] i w Europie Środkowej[14], ale częste w Ameryce Północnej[4]. Rozwijają się latem[10] i dojrzewają pod koniec tej pory roku[4]. Zarodniki osiągają (17)24–27(30) μm średnicy[10][4], są żółte i określane jako gładkie[12] lub ich strona doosiowa jest brodawkowana, a odosiowa drobnopęcherzykowata[4][11].
Przekroje poprzeczne łodyżki
Listek łodyżkowy
Listek gałązkowy
Przekrój poprzeczny listka gałązkowego
Gatunki podobne
Torfowiec płowyS. subfulvum jest nieco tęższy i zwykle jego darnie mają pomarańczowobrązowy odcień (zwłaszcza w miejscach odsłoniętych). Wyróżnia się jednoznacznie ostro zakończonymi listkami łodyżkowymi[9].
Sphagnum austinii tworzy podobnie wyniesione kępy o kasztanowej barwie, ale ma tęgie główki nadające darni nierówny („kalafiorowaty”) wygląd, często też w środkowej części główki są zielonawe; gałązki tego gatunku są tęgie („robakowate”)[8].
Bardzo podobny bywa także często brązowo zabarwiony i mający ciemną łodyżkę torfowiec brodawkowatyS. papillosum, zwłaszcza gdy tworzy zwarte darnie[8]. Odróżnić go można po diagnostycznych cechach budowy anatomicznej, ew. po budowie gałązek, które są szerokie u nasady i zwężają się stopniowo ku ostremu końcowi, zwykle też część gałązek u tego gatunku jest krótka i ma kształt stożków[9].
Biologia i ekologia
Zarodnikowanie w warunkach Polski zachodzi bardzo rzadko[14], w okresie od lipca do sierpnia[15].
Na północy Europy torfowiec brunatny obecny jest na charakterystycznych grzędach lub bardziej kolistych kępach torfowisk aapa[19][20] i na torfowiskach typu palsa. Dominuje w ich partiach wyniesionych, często rosnąc razem z bażyną czarnąEmpetrum nigrum i innymi krzewinkami. W strefie lasotundry jest dominantem w warstwie mszystej na bagnach krzewinkowo-mszarnych w towarzystwie brzozy karłowatejBetula nana, maliny moroszkiRubus chamaemorus, borówki bagiennej, turzyc i karłowych wierzb[20]. W strefie tajgi tworzy kępy przerastające modrzewnicą i moroszką w kompleksach bagiennych, zarówno otwarte, jak i porastające w różnym stopniu sosną i przechodzące w sosnowe bory bagienne[21].
W północnej Azji występuje licznie w podobnych układach ekologicznych, choć w wielu obszarach ustępuje Sphagnum lenense. W bagiennych lasach rośnie tu pod okapem modrzewi i brzóz[22], a na otwartych mszarach wśród krzewinek, obok bażyny, moroszki i chamedafne, często dominują niskie brzozy jak Betula glandulosa[23] czy Betula fruticosa[24]. W strefie lasostepu jest dominantem środkowej części torfowisk zwanych tu „rjamami” tworząc kopułę przerastającą bagnem zwyczajnym, dookoła której rozwija się sosnowy bór bagienny, gdzie w warstwie mszystej obficie rośnie też Sphagnum medium, a jeszcze dalej na zewnątrz brzeziny bagienne, gdzie torfowiec brunatny już jest nieobecny[25].
W strefie borealnej Ameryki Północnej rośnie w otwartych mszarach i borach bagiennych (głównie ze świerkiem czarnym) jako dominant na kopułach torfowisk oligotroficznych, poprzerastany podobnie jak w Eurazji: moroszką, brzozą niską czy borówką brusznicą, ale też z gatunkami specyficznymi dla tego kontynentu: kalmią wielokwiatowąKalmia polifolia, Rhododendron groenlandicum i majówką trójlistkowąMaianthemum trifolium[26].
Gatunek występuje poza tym w oligotroficznych torfowiskach górskich[4]. W torfowiskach górskich Europy Środkowej często ustępuje jednak innym torfowcom nawet w wyższych partiach kopuł torfowiskowych[27]. W górach na Wyspach Japońskich występuje na mszarach tworząc zbiorowiska z Rhododendron benhallii i Carex middendorffii[28].
Systematyka i zmienność
Gatunek zaliczany jest do podrodzaju Isocladus (Lindb.) Braithw. i sekcjiAcutifolia Wilson[6][9]. Sekcja obejmuje niewielkie i średnich rozmiarów torfowce o smukłej budowie, zwykle z trzema gałązkami w pęczku, z których dwie odstają, jedna jest zwieszona. Barwa tych torfowców jest zielona do czerwonej, często mieszana w różnym stopniu – zielono-czerwona, i torfowiec brunatny jest ze swą kolorystyką wyjątkiem. Wyróżnia się też w obrębie sekcji (aczkolwiek razem z S. subfulvum) brązową zwykle łodyżką, która u innych gatunków jest zielona lub czerwona[9].
W obrębie gatunku występuje kilka cech morfologicznych dość zmiennych, przy czym ze względu na ciągłość form pośrednich nie nadaje się im rangi taksonomicznej. Do takich cech należą: zakończenie listków łodyżkowych – całobrzegie do poszarpanego, gałązki – smukłe lub tęgie, zabarwienie – od jasnych do ciemnych odcieni brązu[4].
Zagrożenia i ochrona
W skali globalnej gatunek uznawany jest za niezagrożony – na czerwonej liście publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) ma status gatunku najmniejszej troski (LC). Jest to zasługą bardzo rozległego zasięgu i utrzymujących się dużych zasobów, w znacznej części zasięgu stabilnych. W południowej części zasięgu gatunek w wielu obszarach jest jednak rzadki (np. środkowa i południowa Europa), a w dodatku często tam zanika. Tak jest w krajach Unii Europejskiej, w których łącznie ocenia się, że w ciągu ostatnich trzech generacji (przed 2019) gatunek zmniejszył zasoby o 20–30%. W efekcie w skali UE zaliczany jest do gatunków bliskich zagrożenia (NT)[5].
Zagrożeniem dla gatunku jest osuszanie torfowisk, eksploatacja torfu, wzrost trofizmu powodowany przez opady zanieczyszczone związkami azotu, zalesianie torfowisk i antropogeniczne zmiany klimatu[5].
W krajach Unii Europejskiej siedliska tego gatunku chronione są jako siedliska przyrodnicze w obszarach Natura 2000[19]. Jest dla siedlisk przyrodniczych obejmujących torfowiska wysokie (oznaczanych kodem 7110 i 7120) nie tylko gatunkiem charakterystycznym, ale też wielkość pokrycia jego i podobnych ekologicznie gatunków wskaźnikowych jest jednym ze wskaźników stanu siedliska[36]. Przykładem tej formy ochrony przyrody w Polsce jest obszar Natura 2000 Kurze Grzędy, chroniący kompleks torfowisk wysokich i przejściowych z występującym torfowcem brunatnym[37].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26](ang.).
↑B.B.GoffinetB.B., W.R.W.R.BuckW.R.W.R., Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2015-06-01](ang.).
↑ abcdT.T.HallingbäckT.T., Sphagnum fuscum (Europe assessment), [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online], iucnredlist.org, 2019 [dostęp 2023-11-25].
↑ abRyszardR.OchyraRyszardR., JanJ.ŻarnowiecJanJ., HalinaH.Bednarek-OchyraHalinaH., Census Catalogue of Polish Mosses, Kraków: Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, 2003, s. 15, ISBN 83-85444-84-X.
↑ abBruno P.B.P.KremerBruno P.B.P., HermannH.MuhleHermannH., Porosty, mchy, paprotniki, Warszawa: GeoCenter, 1998, s. 114, ISBN 83-7227-061-9.
↑ abcdefghiIanI.AthertonIanI., SamS.BosanquetSamS., MarkM.LawleyMarkM. (red.), Mosses and Liverworts of Britain and Ireland. A field guide, British Bryological Society, 2010, s. 290, ISBN 978-0-9561310-1-0.
↑ abcdefghijklmJukkaJ.LaineJukkaJ. i inni, The Intricate Beauty of Sphagnum Mosses. A Finnish Guide to Identification, Helsinki: Department of Forest Sciences, University of Helsinki, 2011, s. 58-59, ISBN 978-952-10-5617-8.
↑ abcdefghiBronisławB.SzafranBronisławB., Flora Polska. Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. Mchy (Musci), t. I, Warszawa: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957, s. 41.
↑ abcdefghijHannaH.WójciakHannaH., Porosty, mszaki, paprotniki, wyd. 2, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2007, s. 241, ISBN 978-83-7073-552-4.
↑ abcdefghiStanisławS.KłosowskiStanisławS., GrzegorzG.KłosowskiGrzegorzG., Rośliny wodne i bagienne, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 268, ISBN 978-83-7073-248-6.
↑WładysławW.MatuszkiewiczWładysławW., Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006, s. 134, ISBN 83-01-14439-4.
↑ŻarnowiecŻ.J.ŻarnowiecŻ., StebelS.A.StebelS., OchyraO.R.OchyraO., Threatened moss species in the Polish Carpathians in the light of a new Red-list of mosses in Poland, [w:] StebelS.A., OchyraO.R. (red.), Bryological Studies in the Western Carpathians, Poznań: Wydawnictwo Sorus, 2004, s. 9-28.
↑Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167).
↑Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764).
↑Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
↑Rezerwat przyrody Jezioro Turzycowe, [w:] Centralny Rejestr Form Ochrony Przyrody [online], Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska [dostęp 2023-11-18].
↑Rezerwat przyrody Bagno Leszczyny, [w:] Centralny Rejestr Form Ochrony Przyrody [online], Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska [dostęp 2023-11-18].
↑Rezerwat przyrody Bagno Grzybna, [w:] Centralny Rejestr Form Ochrony Przyrody [online], Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska [dostęp 2023-11-18].