Rhizaria wywodzą się od prymitywnych glonów; grupa ta ma przynajmniej 650 mln lat, chociaż może być o ponad 100 mln lat starsza[3]; u wielu z nich występuje jakaś forma szkieletu lub skorupy dzięki czemu odnajdywane są licznie w fanerozoicznychskamieniałościach[4][6]. Stworzenie dla nich wspólnego taksonu nastąpiło dopiero niedawno[9] – wcześniej różne ich linie rozwojowe traktowane były jako pierwotniaki[11], glony[4], grzyby[4], a nawet zwierzęta[12]; w innych ujęciach systematycznych tworzą one supergrupę[9] bądź nieposiadający rangi takson supergrupy Sar (równoważnej wtedy z podkrólestwem Harosa)[13]. Znanych jest kilkanaście tysięcy żyjących gatunków Rhizaria[11].
Rozmnażanie następuje zazwyczaj bezpłciowo, choć zostały odnotowane przypadki rozmnażania płciowego lub sposobem (w pewnym sensie) mieszanym[14][15][16][17][18]. Występują na całym świecie[5]; odgrywają istotną rolę w regulowaniu globalnej liczebności bakterii, na które chętnie polują; mimo tak ważnej roli w ekosystemie nie były przez długi czas przedmiotem badań ludzi – głównie ze względu na niewielkie znaczenie gospodarcze i niewywoływanie chorób u człowieka[6].
Definicja ta była raczej intuicyjna; głównym jej oparciem było stwierdzone rok wcześniej pokrewieństwo między przedstawicielami Foraminifera i Cercozoa – kladu nowo utworzonego na podstawie badań filogenetycznych, które dowiodły m.in. bliskiego pokrewieństwa chlorarachniofitów z Euglypha. Niedługo później, w związku z postępem badań, wykluczono z niej Apusozoa (obecnie przynależące do Obazoa) oraz Centrohelida (obecnie przynależące do Haptista) pozostawiając dwa typy[9]:
Collodaria Polet i inni 2004, Nikolaev i inni 2004
Przełomem okazały się badania wykonane przez Burkiego i innych w roku 2010 z użyciem EST pięciu gatunków Rhizaria, w wyniku których uzyskano dwa kladogramy[i] potwierdzające hipotezę Retaria, lecz wciąż nie rozstrzygające o monofiletyzmie[h]Endomyxa i ich miejscu w obrębie Rhizaria[23]:
Klasyfikacja biologiczna infrakrólestwa Rhizaria na podstawie prac: Ruggiera i innych, 2015[2], Cavalier-Smitha, Chao i Lewisa, 2018[3] oraz Irwina i innych, 2018[24]
Przeprowadzone w 2018 r. (opublikowane w 2019 r.) przez Irwina i innych badania dostarczyły silnych dowodów na monofiletyzm[h]Cercozoa[s], a kladogram Rhizaria prezentuje się obecnie w sposób następujący[24] (położenie Sticholonche, jedynego rodzaju w obrębie Sticholonchia, jest oparte na pracy Krabberøda i innych z 2017 r.[28]; gałąź grupy siostrzanej dla Filosa oparta jest na pracy Bassa i innych z 2018 r.[29], choć nie zostały uwzględnione domniemane na podstawie badań środowiskowego DNAgrupy zewnętrzne dla Skiomonadea a bliższe im niż jest NC12[t]):
Powyższy kladogram został przedstawiony przez Cavalier-Smitha i innych w roku 2015[32], podobne wyniki (z różnicami w terminologii) otrzymali He i inni w 2014 roku[33]; w niektórych alternatywnych kladogramach, które przedstawili m.in. Derelle i inni (2015), Ren i inni (2016), He i inni (2016) oraz Krabberød i inni (2017), Hacrobia mogą być całkowicie lub częściowo grupowane z Plantae, a nieprzedstawione tutaj grupy zewnętrzne dla Neokaryota mogą być łączone w Discoba/Excavata jako grupa siostrzana dla Corticata, co czyni Scotokaryota kladem bazalnym jądrowców, gdyż Neokaryota połączone z Discoba/Excavata jest równoważne z Eukaryota; badania, które przedstawili He i inni w 2016 r. podważają monofiletyzm[h]Halvaria, grupując Alveolata z Rhizaria (zamiast Heterokonta); w różnych pracach Neokaryota, Scotokaryota, Corticata, Plantae i Harosa mogą pojawiać się pod synonimicznymi nazwami[28][30][34][35].
Obiektem zainteresowania naukowców są również białka i geny odpowiadające za ich syntezę; są to m.in. aktyna (białko występujące u wszystkich Rhizaria, pozwalające na ustalenie pokrewieństw w obrębie całej grupy, odgrywające istotną rolę w określeniu miejsca Endomyxa w drzewie filogenetycznym zależnie od tego, czy nastąpiła u nich – jak u Retaria – jej duplikacja, czy też nie)[23][24][28], tubulina (istotna szczególnie przy określaniu pokrewieństw w obrębie Retaria), kompleks Arp2/3 (w ramach którego część genów uległa duplikacji u chlorarachniofitów)[23][28], miozyny (z których miozyna XXXVII jest synapomorfią Rhizaria)[28], białko rybosomalne L10a (które u wielu Rhizaria posiada specyficzną insercję niegdyś uważaną za potencjalną synapomorfię)[23][28], poliubikwityna (posiadająca u wszystkich Rhizaria z wyjątkiem niektórych Radiozoa charakterystyczną insercję)[28][36] oraz polimeraza RNA II[23][37].
Przedstawiciele niektórych grup Rhizaria, w przeciwieństwie do większości protistów[6], posiadają twarde skorupki, szkielety i tym podobne, dzięki czemu pozostały po nich skamieniałości[40]. Jedne z najstarszych takich szczątków zostały odnalezione w prekambryjskich skałach na Alasce należących do tzw. grupy Tindir[41]; datuje się je na późny ton – przed około 740 mln laty, co koresponduje z przypuszczeniem, że Rhizaria odgrywały ważną rolę już w Ediakarze – zgodnie z tą hipotezą miałyby one być odpowiedzialne za obecność 24-izopropylocholestanu i 26-metylostygmastanu, uważanych do niedawna za niekwestionowany znak obecności zwierząt na początku tego okresu[42] – oraz z badaniami przeprowadzonymi przez Lentona i innych, które określają wiek Rhizaria na 760 mln lat. Pierwsze pewne znalezisko datowane jest dopiero na wczesny kambr, około 535 mln lat temu[y][3]; jest to przedstawiciel otwornic[4]. Prócz tego w skamieniałościach zachowały się inne posiadające twarde części ciała organizmy: fanerozoiczneRetaria (m.in. promienice), postpaleozoicznePhaeodaria oraz niektóre kenozoiczne gatunki Ebriida[4][43].
Około 650–620 mln lat temu nastąpił rozdział na dwie odrębne grupy – drobnych wiciowców szybujących między ziarnami piasku i pozyskujących swoje bakteryjne pożywienie przy pomocy filopodiów, które dały początek Cercozoa, oraz większych, posiadających retikulopodia bezwiciowych form – wczesnych Retaria[4].
Z czasem u Cercozoa plezjomorficzne pęcherzyki zanikły całkowicie, zwiększając powierzchnię, na której mogłyby wyrastać nibynóżki, tymczasem w kontekście Retaria spekuluje się, że występująca u wielu promienic membranowa otoczka oddzielająca wewnętrzną, zawierającą najważniejsze organella część cytoplazmy od zewnętrznej – dziś spełniająca głównie funkcje ochronną i rusztowaniową – może być ich formą szczątkową powstałą poprzez utwardzenie ich powierzchni[3]. Większość Cercozoa nie pozostawia po sobie skamieniałości; wiadomo jednak, że ich ewolucja przebiegała w kierunku zmniejszania się rozmiarów i adaptacji do polowania na bakterie, choć, co ciekawe, część z nich – Chlorarachnea – wykształciło chloroplasty z endosymbiotycznychzielenic, podczas gdy te z rodzajuPaulinella zrobiły to poprzez uwięzienie cyjanobakterii. Ewolucja Retaria przebiegała szybciej[23] i w kierunku wprost przeciwnym – stawały się coraz większe, a glony były dla nich pożywieniem bądź endosymbiontami[3]; w stosunkowo krótkim czasie wiele z nich wykształciło jakąś formę szkieletu[44][45]. Niektóre Cercozoa – Endomyxa – na skutek konwergencji upodobniły się w dużej mierze do Retaria[3][24] (niektóre badania wskazują na to, że mogą one nawet do tej grupy przynależeć[3]); podobnie inna grupa – Phaeodaria – znacznie upodobniła się w budowie do promienic (uważano dawniej, że do nich przynależy)[46][47].
Występowanie
Żyją w różnorakich zbiornikach wodnych – głównie morzach i oceanach jako element planktonu (głównie Cercozoa i Radiozoa)[48][49] oraz bentosu (m.in. Foraminifera)[50], ale też w wodach słodkich – i na ich wybrzeżach[6] na całym świecie[5] – nawet w rejonach podbiegunowych[7][51], co jest zgodne z przypuszczeniem, że przetrwały one dwa wielkie zlodowacenia kriogeńskie[3]; występują licznie również w glebach jako element edafonu (także gatunki pasożytnicze)[6][8][52][53]; innymi słowy: żyją wszędzie i w każdym środowisku. Generalnie w niższych szerokościach geograficznych dominują gatunki miksotroficzne, zaś im bliżej biegunów, tym więcej gatunków stricteheterotroficznych[54]; rozmieszczenie ulega zmianom w zależności od pory roku[54], zwłaszcza w rejonach podbiegunowych[55]. Nie ma ścisłych reguł dotyczących głębokości występowania[56] – wiele planktonicznych gatunków ma szeroki ich zakres; u niektórych grup stwierdzono tendencję osobników młodocianych do trzymania się bliżej powierzchni[55]. Mimo tej różnorodności, statystycznie większość z nich preferuje ciepłe wody morskie i oceaniczne oraz głębokości do 100m[5].
Najczęściej posiadają retikulopodia, rzadziej – filopodia[52]; mogą posiadać skorupki[52]; rzadko posiadają wici[24], nie posiadają ancestralnych pęcherzyków ani ich pozostałości[3]. Dwie pierwsze cechy są bardziej kojarzone z Retaria niż z Cercozoa, co – w połączeniu z wynikami niektórych badań filogenetycznych – prowadziło do (prawdopodobnie niesłusznego) klasyfikowania Endomyxa jako części Retaria[3][23][24].
W porównaniu z innymi Rhizaria (zwłaszcza Cercozoa) osiągają bardzo duże rozmiary (choć rozpiętość jest wielka) – od mniej niż 32 µm do aż 20 cm (średnio około 100 µm)[10][69].
Posiadają na ogół aksopodia[25]; ich endoplazma zawierająca jądro, mitochondria, aparaty Golgiego, wakuole, kropelki lipidów i rezerwy składników odżywczych jest zamknięta w otoczoną membraną kapsułę (pozostałość ancestralnych pęcherzyków), która oddziela ją od ektoplazmy zawierającej mniejszą część mitochondriów, wakuole służące do fagocytozy, charakterystyczne pęcherzyki służące regulowaniu głębokości oraz endosymbiotyczne glony[70]; ze ściany tej wyrastają aksopodia; większość Radiozoa posiada również szkielet utworzony z krzemionki lub siarczanu strontu[6]; ich nazwa (również polska – promienice) pochodzi od promienistej symetrii tworzonej przez wystające elementy szkieletu[70]; nie posiadają wici[3].
Posiadają długie, wiosłowate aksopodia, wewnątrz których znajdują się pojedyncze, złożone z dwutlenku krzemu „kości” – ich szkielet nie jest zespojony jak u promienic, dzięki czemu są w stanie swobodnie poruszać jego elementami; w przeciwieństwie do Radiozoa, nie posiadają kapsuły, która otaczałaby endoplazmę, ale ich jądro otoczone jest ścianą, z której to aksopodia wyrastają[25]; nie posiadają też wici[3].
50 µm[72] (bez wliczania osiągających długość ok. 150 µm nibynóżek[25])
Podobna sytuacja dotyczy Retaria, jednakże symbioza z glonami występuje u nich częściej (przy czym nie musi być to koniecznie endosymbioza)[6] i odżywiają się one w nieco inny sposób: podczas gdy Cercozoa zazwyczaj „szybują” wśród ziarenek piasku przy pomocy wici i rzęsek, łapiąc i więżąc bakterie długimi filopodiami po to, by pozyskać z nich składniki odżywcze pokarmowymi wodniczkami[3], Retaria są na ogół bardziej bierne jako bezwiciowce bądź poruszane przez prąd wody, bądź leżące na dnie morskim, przy pomocy pseudopodiów łapiąc i wstępnie trawiąc przepływające bakterie lub – dużo częściej niż w przypadku Cercozoa – inne protisty; nibynóżki umożliwiają im też wydalanie[3][6][17][24][67][70]. Wyjątek od tej reguły stanowi Sticholonche, który zwinnie porusza się, aktywnie wiosłując swoimi długimi nibynóżkami[25].
U Retaria rozmnażanie płciowe również zostało zaobserwowane; w ramach podtypuForaminifera reprodukcja następuje zazwyczaj w sposób łączony: pierwsze (nieparzyste), diploidalne pokolenie – nazywane ze względu na niewielki rozmiar środkowej komory „mikrosferycznym”– rozmnaża się bezpłciowo (poprzez mitozę), dając początek drugiemu (parzystemu), haploidalnemu pokoleniu – nazywanemu ze względu na większy rozmiar środkowej komory „megalosferycznym”– rozmnażającemu się płciowo, dając początek trzeciemu (znowóż nieparzystemu), diploidalnemu pokoleniu – cykl się zamyka[17]; osobniki należące do podtypu Radiozoa rozmnażają się na ogół bezpłciowo, choć możliwość istnienia u nich rozmnażania płciowego – domniemana na podstawie niepewnych obserwacji – nie jest wykluczona[18].
Rola w ekosystemie
Niewiele wiadomo o skali oddziaływań, jakie wywiera Rhizaria jako całość na przyrodę, ale badania molekularne wskazują na to, że jest ona znacznie większa, niż kiedyś myślano[6]. Cercozoa są istotne dla środowiska gleb, gdzie stanowią często największy odsetek biomasy, jeżeli chodzi o protisty; niemało istotne są również w środowisku mórz i oceanów, gdzie sami przedstawiciele gatunkuMinorisa minuta stanowią aż 5% wszystkich heterotroficznychwiciowców, co świadczy o ich wpływie na światową liczebność bakterii w oceanach, a co za tym idzie – na obieg węgla w przyrodzie; podobnie jest z Retaria, które zarówno w wodzie, jak i w glebie odgrywają ważną rolę jako konsumencimikroorganizmów[6][53].
Skamieniałości otwornic z rodzajuNummulites są bardzo powszechne w egipskich wapieniach, których używano m.in. do budowy piramid[77]. Ich średnica – nawet 4 cm[78] – umożliwiała użycie ich jako monet (dowody na takie ich zastosowanie odnaleziono na terenie dzisiejszej Francji[79]; mogły być używane jako monety również w starożytnym Egipcie[80]); również w folklorze niektórych regionów świata wiązane są z pieniędzmi[78].
↑łac. 'w wąskim znaczeniu'; w dalszej części artykułu mianem Cercozoa określane będzie Filosa + Endomyxa (Cercozoa sensu lato) chyba, że będzie obok uwaga: sensu stricto.
↑ abcdeW obrębie tego artykułu monofiletyzm należy rozumieć sensu Hennig, czyli jako równoważny z holofiletyzmem sensu Ashlock.
↑Klasyfikacja tej stosunkowo słabo poznanej grupy organizmów jest podatna na zmiany; w sekcji tej ukazany został względnie aktualny podział z 2015 roku z uwzględnieniem poprawek wprowadzonych w 2018 r. i badania opublikowanego w 2019 r.
↑ abWszystkie infratypy (wg Cavalier-Smitha) zaliczające się do Retaria zostały w obrębie tabeli podniesione do rangi podtypu (co skutkuje zwiększeniem ich ilości do sześciu) w związku z tym, że wprowadzony przez Cavalier-Smitha podtyp Ectoreta, do którego należały, stałby się wraz z przeniesieniem Endomyxa do Cercozoa tożsamy z Retaria; obecność infratypów przy de facto braku podtypów byłaby niezręcznością.
↑⟨ang. Class 'gromada, klasa'⟩; podane są też ewentualne nadgromady
↑ abZawiera tylko jeden rodzaj – Sticholonche – do którego zalicza się zazwyczaj jeden gatunek, Sticholonche zanclea, choć Meunier (1910) uznaje jeszcze drugi – Sticholonche ventricosa – o odmiennym kształcie ciała (przypis obok).
↑ abnienazwany jeszcze oficjalnie klad należący do Rhizaria i według niektórych badań stanowiący wraz z Aquavolonida (dawniej NC10) oraz Tremulida (dawniej NC11) – łączonymi w Skiomonadea – grupę siostrzaną dla Endomyxa ⟨ang. Novel Clade 12 'nowy klad 12'⟩
↑ML – Maximum Likelihood, Bayes – od Bayesian Inference (BI)
↑stan na rok 2014; nie posiadam informacji, które wskazywałyby na to, że zostały od tego czasu odkryte jakiekolwiek nowe (stan na rok 2021)
↑tu w znaczeniu "o tej samej randze co Rhizaria (wg Ruggiera i innych 2015) t.j. infrakrólestwa lub wyższej".
↑Choć pierwszy niekwestionowany dowód ich egzystencji – obecność 24-n-propylocholestanu – datowany jest na 650 mln lat temu. Przypis obok.
↑Hipoteza zakładająca, że pęcherzyki u przedstawicieli heterokontów, haptofitów i roślin są homologiczne, implikowałaby, iż jest to cecha wywodząca się od wspólnego przodka chromistów i roślin (tworzących razem klad Corticata); to z kolei wskazywałoby na to, że ostatni wspólny przodek Rhizaria i siostrzanej grupy takowe posiadał (przypis obok).
↑zgodnie z przypuszczeniem, że włoski u heterokontów i Hacrobia są homologiczne (przypis obok)
↑Grafika ilustruje częstość występowania (na podstawie danych z obis.org) w różnych miejscach – w mniejszej lub większej ilości Rhizaria występują na całym świecie.
↑jądro komórkowe, siateczkę śródplazmatyczną, rybosomy, cytoszkielet, cytozol i błonę komórkową
↑Nie została zwrócona uwaga na posiadanie jądra komórkowego, siateczki śródplazmatycznej, rybosomów, cytoszkieletu, cytozolu czy błony komórkowej, gdyż występują u wszystkich eukriontów
↑Nie oddaje różnorodności morfologicznej danej grupy.
↑ abcMichael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-11](ang.).
↑ abcdefghijklmnopqrsThomasT.Cavalier-SmithThomasT., Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences, „Protoplasma”, 255 (1), 2017, s. 297–357, DOI: 10.1007/s00709-017-1147-3, ISSN1615-6102, PMID: 28875267, PMCID: PMC5756292 [dostęp 2021-02-24](ang.).
↑ abcdeUniversity College London Postgraduate Unit ofU.C.L.P.U.MicropalaeontologyUniversity College London Postgraduate Unit ofU.C.L.P.U., Foraminifera [online], various, 2002 [dostęp 2021-02-26](ang.).
↑ abcdUniversity College London Postgraduate Unit ofU.C.L.P.U.MicropalaeontologyUniversity College London Postgraduate Unit ofU.C.L.P.U., Radiolaria [online], various, 2002 [dostęp 2021-02-23](ang.).
↑ abcdefghijkAnders K.A.K.KrabberødAnders K.A.K. i inni, Single Cell Transcriptomics, Mega-Phylogeny, and the Genetic Basis of Morphological Innovations in Rhizaria, „Molecular Biology and Evolution”, 34 (7), 2017, s. 1557–1573, DOI: 10.1093/molbev/msx075, ISSN0737-4038, PMID: 28333264, PMCID: PMC5455982 [dostęp 2021-03-01].
↑RenR.RenRenR. i inni, Phylogenetic Resolution of Deep Eukaryotic and Fungal Relationships Using Highly Conserved Low-Copy Nuclear Genes, „Genome Biology and Evolution”, 8 (9), 2016, s. 2683–2701, DOI: 10.1093/gbe/evw196, ISSN1759-6653, PMID: 27604879, PMCID: PMC5631032 [dostęp 2021-03-01].
↑YasuhideY.NakamuraYasuhideY., NoritoshiN.SuzukiNoritoshiN., Phaeodaria: Diverse Marine Cercozoans of World-Wide Distribution, SusumuS.Ohtsuka i inni red., Tokyo: Springer Japan, 2015, s. 223–249, DOI: 10.1007/978-4-431-55130-0_9, ISBN 978-4-431-55130-0 [dostęp 2021-03-04](ang.).
↑ abcT.T.IkenoueT.T. i inni, Flux variations and vertical distributions of siliceous Rhizaria (Radiolaria and Phaeodaria) in the western Arctic Ocean: indices of environmental changes, „Biogeosciences”, 12 (6), 2015, s. 2019–2046, DOI: 10.5194/bg-12-2019-2015, Bibcode: 2015BGeo...12.2019I [dostęp 2021-02-19].
↑Joel BJ.B.DacksJoel BJ.B. i inni, Evidence for Golgi bodies in proposed 'Golgi-lacking' lineages., „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”, 270 (Suppl 2), 2003, S168–S171, DOI: 10.1098/rsbl.2003.0058, ISSN0962-8452, PMID: 14667372, PMCID: PMC1809936 [dostęp 2021-02-22].
↑ abcdBarun K. SenB.K.S.GuptaBarun K. SenB.K.S., K.K.BarunK.K., Modern Foraminifera, Springer Science & Business Media, 31 października 1999, ISBN 978-0-412-82430-2 [dostęp 2021-02-23](ang.). Brak numerów stron w książce
A.G.B. Simpson, Y. Eglit: Protist Diversification. W: Richard M. Kliman: The Encyclopedia of Evolutionary Biology. T. 3. Stany Zjednoczone: Academic Press, 2016. ISBN 978-0-12-800049-6. Brak numerów stron w książce
Moselio Schaeter: Encyclopedia of Microbiology. Stany Zjednoczone: Academic Press, 2009. ISBN 978-0-12-373944-5. Brak numerów stron w książce
Linki zewnętrzne
Rhizaria w serwisie Paleos – interaktywny dendrogram Rhizaria zawierający wiele informacji na temat różnych podgrup i gatunków (w języku angielskim).
Protist digital specimen archive – baza danych zawierająca zdjęcia wszelakich protistów. Różnorakie Rhizaria znaleźć można głównie w sekcjach Cercomonadida i Filosea.
Rhizaria na stronie OBIS – wiele danych statystycznych dotyczących dystrybucji i odnotowanych obserwacji.