Grzybieniowate (Nymphaeaceae Salisb.) – rodzinahydrofitów z rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.). Liczy około 58 gatunków zamieszkujących słodkowodne zbiorniki wodne na całym świecie (najszerzej rozprzestrzeniona rodzina spośród wczesnych okrytonasiennych)[3]. Jedyny przedstawiciel rodziny nie rosnący w zbiornikach to Nymphaea thermarum pierwotnie występujący w mule wokół gorących źródeł w Rwandzie, którego naturalne siedliska zostały jednak zniszczone (gatunek zachował się wyłącznie w ogrodach botanicznych)[3].
Wiele gatunków jest uprawianych jako ozdobne tzw. „lilie wodne” ze względu na okazałe kwiaty lub z powodu efektownych, dużych liści pływających. Nasiona i kłącza niektórych gatunków są jadalne[4].
Morfologia
Pokrój
Rośliny o grubym kłączu rosnącym na dnie zbiornika, z którego wyrastają długoogonkowe liście i pojedyncze kwiaty umieszczone na długich szypułkach[5]. Kłącze zwykle pełzające, tylko u roślin z rodzaju grążel krótkie i wzniesione[2].
Część liści zanurzona, część ma blaszki pływające po powierzchni wody, czasem też wynurzone. Liście pływające mają blaszki duże, okrągłe, tarczowate lub sercowate[5]. U wiktorii królewskiej liście osiągają ok. 2 m średnicy i usztywnione rurkowatymi wiązkami przewodzącymi mogą utrzymać na powierzchni wody ciężar do 75 kg[4]. Liście zanurzone grążeli mają wygląd przypominający liście sałaty[3].
Osadzone pojedynczo na długich szypułkach unoszą się na powierzchni wody lub ponad nią. Kwiaty są zwykle duże, promieniste, obupłciowe. Działek kielicha jest od 4 do 9 i są one zielone lub podobne do płatków korony. Te zwykle są żywo zabarwione, liczne (brak ich u Ondinea), umieszczone skrętolegle na osi, u wielu gatunków stopniowo przechodzą w liczne pręciki. Zalążnia jest dolna lub wpół dolna[4] – zagłębiona w beczułkowato zgrubiałym dnie kwiatowym[5] (górna tylko w rodzajach Nuphar i Ondinea), utworzona z 3–40 owocolistków[4]. Na owocolistkach rozwijają się powierzchniowo liczne zalążki[5]. Znamię okazałe, dyskowate[3].
Mięsiste, uwalniają nasiona przez pęknięcia lub rozkład ścian[5]. Butelkowatego kształtu owoce grążeli unoszą się na powierzchni wody, a owoce innych rodzajów opadają na dno[3]. Nasiona zaopatrzone są w osnówkę zawierającą luźne przestwory otaczające nasiono. Dzięki takiej budowie może ono długo unosić się w wodzie i być transportowane na znaczne odległości. Wewnątrz nasion znajduje się drobny zarodek otoczony silnie rozwiniętą tkanką odżywczą – obielmem[5].
Anatomia
Specyficzny jest układ i budowa wiązek przewodzących w łodydze (kłączu). Są one rozmieszczone na całym przekroju poprzecznym łodygi, a elementy drewna tworzą tylko cewki. W grubych szypułkach kwiatowych i ogonkach liściowych występuje miękisz powietrzny umożliwiający wymianę gazową między organami podwodnymi i powietrzem atmosferycznym. Szparki oddechowe znajdują się tylko na górnej stronie liści pływających[5].
Systematyka i pochodzenie
Pozycja systematyczna rodziny od dawna budziła dyskusje wśród botaników ze względu na pierwotne cechy tych roślin i podobieństwa do jednoliściennych. W systemie Takhtajana rodzina klasyfikowana była w nadrzędzie Nymphaeanae sytuowanym obok Magnolianae, a w wersji systemu z 1997 grupa ta została podniesiona do rangi podklasy Nymphaeidae. W ostatniej dekadzie XX wieku stwierdzono i dowiedziono przynależność grzybieniowatych do tzw. wczesnych dwuliściennych, tworzących najstarsze linie rozwojowe w obrębie okrytonasiennych[6].
W obrębie rodziny umieszczano dawniej rodzaj lotosNelumbo, który w istocie reprezentuje rząd srebrnikowcówProteales, w obrębie którego wyodrębniany jest w randze rodziny lotosowateNelumbonaceae. Do systemu APG II (2003) opcjonalnie włączano do tej rodziny także podrodzinę Cabomboideae. W późniejszych systemach (APG III z 2009 i APG IV z 2016) jej przedstawiciele uznawani są już za odrębną, choć siostrzaną rodzinę pływcowatychCabombaceae[6].
Najstarsze skamieniałości grzybieniowatych datowane są na 90 milionów lat (kreda późna)[3].
Rodzina grzybieniowate należy do rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.), stanowiącego drugie w kolejności po amborellowatych odgałęzienie w historii rozwoju okrytonasiennych. Pozycję systematyczną, filogenezę i miejsce w obrębie grzybieniowców przedstawia poniższy kladogram[2]:
W obrębie rodziny wyróżnia się dwie podrodziny z 5 rodzajami[2][7]. Przed 2009 rokiem wyróżniano także monotypowy rodzaj Ondinea, który okazał się być gatunkiem zagnieżdżonym w rodzaju grzybienieNymphaea (obecnie klasyfikowany jako Nymphaea ondinea), którego odmienność budowy okazała się być wynikiem szybkich zmian ewolucyjnych tłumaczonych adaptacją do specyficznych siedlisk (okresowo wysychających strumieni)[8][9]. Kłopotliwa w wielu analizach jest też pozycja utrwalonych rodzajów rozłożniaEuryale i wiktoriaVictoria, które także przedstawiane bywają jako zagnieżdżone w obrębie rodzaju Nymphaea (kladEuryale-Victoria miał być siostrzany wobec podgatunków Hydrocallis-Lotus w obrębie rodzaju Nymphaea)[7][10]. W związku z polifiletycznym w takiej sytuacji charakterem rodzaju grzybienie (Nymphaea) cała grupa Nymphaea-Euryale-Victoria(-Ondinea) łączona bywała w jeden rodzaj Nymphaeasensu lato[7]. W innych analizach grzybienie (Nymphaea) sytuowane są jako siostrzane wobec pary Euryale i Victoria[8].
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28](ang.).
↑ abcdefRoss Bayton, Simon Maughan: Plant families. A Guide for Gardeners and Botanists. Chicago: The University of Chicago Press, 2017, s. 68-69. ISBN 978-0-226-52308-8.
↑ abcdHeywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 231-232. ISBN 1-55407-206-9.
↑ abcdefgWielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe. 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 83-85. ISBN 83-7079-778-4.
↑ abGurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 330-331. ISBN 1-57808-351-6.