|
Youngina
Youngina[1][2] is een geslacht van uitgestorven reptielen, dat leefde in het Laat-Perm van Zuid-Afrika, circa 259 tot 254 miljoen jaar geleden. NaamgevingDe enige beschreven soort is de typesoort Youngina capensis, benoemd door Robert Broom in 1914.[3][4] De naam Youngina eert Mr John Young van het Hunterian Museum van Glasgow (niet te verwarren met de gelijknamige professor aan hetzelfde instituut). De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de Kaapprovincie. .jpg) Van verschillende later benoemde soorten wordt tegenwoordig gedacht dat het jongere synoniemen zijn van Youngina capensis. Broom zelf vermeldde in 1915 een Youngina gracilis, 'de lichtgebouwde'. Dit is een objectief jonger synoniem. Broom had een catalogus geschreven en daar voor het holotype de naam Youngina gracilis gebruikt. Eind 1914 stelde hij de schedel tentoon in de Zoological Society of London en had bij die gelegenheid de beschrijving gepubliceerd waarin Youngina capensis benoemd werd, vergetend dat hij al een andere naam bedacht had. Pas in 1915 werd de catalogus gedrukt en dat gegeven maakt Y. gracilis een objectief (dus op hetzelfde type betrekking hebbend) jonger synoniem.[5] Een schedel (specimen FMNH 1528), die gevonden was bij de plaas Towerwater, werd door Everett Claire Olson in 1936 toegewezen aan Y. capensis.[6] In 1937 veranderden hij en Broom van mening en ze maakten er een apart geslacht en soort Youngoides romeri van.[7] De geslachtsnaam betekent 'gelijkend op Youngina'; de soortaanduiding eert Alfred Sherwood Romer. Naar huidige inzichten lijkt deze vorm zoveel op Youngina omdat Olson in eerste instantie gelijk had gehad en het er simpelweg een exemplaar van is. Voor dat dit inzicht algemeen doordrong, hadden Broom en zijn assistent John Talbot Robinson in 1948 nog een Youngoides minor, 'de kleinere', benoemd op basis van specimen RC 91, een schedel van lage kwaliteit in 1940 opgegraven door de gebroeders Kitching. Tegelijkertijd benoemden ze nog eens een nieuwe soort Youngopsis rubidgei gebaseerd op schedel RC 90, een gave schedel in 1939 gevonden door J.W. Kitching. De soortaanduiding eert Sidney H. Rubidge.[8] In 1937 had Broom al een Youngopsis kitchingi benoemd gebaseerd op schedel TM 1490, ter ere van James W. Kitching die deze fragmentarische vondst in 1937 ontdekt had. Christopher Ewart Gow begreep in 1975 dat al deze vormen, afkomstig uit dezelde geologische horizont, identiek waren aan Youngina en slechts schijnbaar afweken door tafonomische vervorming. Ook Acanthotoposaurus is gezien als een jonger synoniem.[9] VondstenHet holotype AMNH 5561 is in januari 1913 gevonden op de gemene gronden van Nieu Bethesda in het district van Graaff Reinet in de oostelijke Kaapprovincie. De lagen daar behoren tot de Tropidostoma-Dicynodon-assemblagezone van het Karoobekken die dateert uit het Lopingien. Het bestaat uit een schedel die de snuit mist en een stuk van de achterzijde, namelijk het quadratum en het quadratojugale. Daarnaast is een deel van de wervelkolom aanwezig, de achterste twaalf wervels vóór het bekken, twee sacrale wervels en zes staartwervels. Het maakt deel uit van de collectie van het American Museum of Natural History, waaraan de ontdekker Broom het had verkocht.[10] Broom wees in 1922 een tweede specimen toe, TM 200, een skelet met schedel en hersenpan rond 1920 door de leraar I. Venter gevonden op acht meter van de positie van het holotype, welk nieuw skelet tijdens de amateuristische opgraving vrij zwaar beschadigd was geraakt.[11] Andere vondsten uit dezelfde vindplaats als het holotype zijn de schedels RC 625, RC 626 (beide tussen 1936 en 1945 door Rubidge ontdekt) en RC 714 (door Rubidge ontdekt in 1940). Op de plaas Blaaukranz zijn de schedels GHG K 106 (ontdekt door A.W. Keyser) en GHG RS160 aangetroffen. Bij Von der Waltzhoek vond Kitching in 1946 de schedel BP 375, bij Klipplaat vond Kitching in 1951 de kleine schedel BP 2459, bij Beeldhouersfontein vond Kitching in 1958 de schedel BP 2871 en bij Doornplaas vond hij in 1964 het skelet met schedel BP 2859.  Tegen het eind van de twintigste eeuw begonnen nieuwe opgravingen het bekende materiaal sterk te vergroten. In 1995/1996 meldden Roger Smith en Susan E. Evans specimen SAM K7710, een blok met vijf in verband liggende skeletten van jonge dieren plus nog een losse achterpoot. Dit specimen werd wel gevonden in een zevenhonderd meter diepere laag die 2,3 miljoen jaar ouder zou zijn. Daarom werden ze voorzichtigheidshalve toegewezen aan een Youngina cf. capensis, hoewel er geen significante morfologische verschillen waren.[12] In 2014 meldden Roger Smith en Jennifer Botha Brink nog eens vijf specimina. AM-PK-K1077 is een skelet met schedel en onderkaken. SAM-PK-K10818 is een blok met talrijke uit elkaar gevallen skeletten van jonge dieren. SAM-PK-K6205 bestaat uit een partij gedeeltelijke schedels. SAM-PK-K7578 is een verticaal geplette schedel. SAM-PK-K8565 is een gedeeltelijk skelet.[13] KenmerkenVan Youngina is vooral de schedel bekend. Het postcraniale skelet is niet goed bewaard gebleven, maar de lengte inclusief de staart wordt geschat op vijfendertig tot veertig centimeter. Daarbij moet bedacht worden dat wellicht alle gevonden exemplaren nog niet volgroeid waren. Schedel De schedel is ongeveer vijf centimeter lang, langwerpig en puntig, met grote schedelvensters aan de achterkant van het hoofd en relatief grote oogkassen. Iedere oogkas heeft en scleraalring met een dozijn plaatjes. De snuit is relatief smal en loopt taps toe. De praemaxillae dragen ieder drie tanden; ze zijn vergroeid en lopen naar achteren door over het verhemelte. Het bovenkaaksbeen strekt zich ver naar achter uit tot voorbij de oogkas. Het draagt ongeveer twintig functionele tanden. Het gebit met puntige, conische tanden doet vermoeden, dat het dier over een krachtige beet beschikte en mogelijk schaaldieren op het menu had staan. De schedel is vergelijkbaar met die van de Petrolacosaurus uit de groep van de Araeoscelidia, maar heeft grotere schedelvensters met dikkere randen en een wandbeen (os parietale), waarvan de zijkanten zich naar beneden uitstrekken en kunnen hebben gediend als een aanhechtingspunt voor een deel van de kaakspieren. De schedel is bovenop glad met uitzondering van wat verruwingen op de voorhoofdsbeenderen. De wandbeenderen zijn achteraan sterk ingekeept. Er zijn tabularia gemeld maar het is de vraag of die identificatie correct is. Wel schijnen er supratemporalia en postparietalia te zijn en er is een duidelijk foramen pineale aanwezig. De opgaande tak van het jukbeen is kort. Het quadratojugale is groot. Net als bij Petrolacosaurus heeft het quadratum geen uitsparing aan de achterkant. Youngina heeft twee slaapvensters per zijde; in 1914 was Youngina de oudste bekende soort met dit kenmerk. Vaak wordt aangenomen dat dit een retentie is van de voorouderlijke situatie bij de diapsiden en niet een opnieuw verwerven van een onderste slaapvenster zoals bij de Archosauromorpha wordt verondersteld. De marginale tanden zijn kegelvormig en staan vergroeid in diepe tandkassen. Ze zijn niet gekarteld. Hun bases zijn aan de tongzijde verdikt. Daarnaast staan er veel tanden in het verhemelte. Ieder ploegschaarbeen heeft een rij tandjes langs buitenrand en de binnenrand. De rij langs de binnenrand splitst zich over het laatste derde deel in twee rijen. Aan de voorste punt heeft ieder ploegschaarbeen twee of drie langere vangtanden. De volgende elementen, de verhemeltebeenderen, hebben ieder vier evenwijdige rijen tanden. Het achterste pterygoïde heeft twee rijen op het hoofdlichaam, drie rijen op de tak naar het verhemeltebeen en zes of zeven robuuste tanden op de neergaande tak. Het parasfenoïde is daarentegen tandeloos. De stapes was zeer lang en robuust en lag schuin op de schedelwand. De schacht ervan is doorboord door een foramen voor de slagader. De schacht is duidelijk slanker dan de voetplaat die op de hersenpan rust en daarvan gescheiden door een zwak gedefinieerde nek. Dit element heeft bij Youngina zeer veel aandacht getrokken. Bij zoogdieren zou het een gehoorbeentje worden, de stijgbeugel, maar bij vroege diapsiden functioneerde het vermoedelijk voornamelijk als een verbinding tussen de hersenpan en het quadratum. Bij latere diapsiden werd het staafvormig en bracht trillingen over naar het binnenoor. Dat heeft de vraag opgeroepen of het ook niet bij de eerste soorten al een functie had in het gehoor. Gow bestudeerde daartoe in 1975 specimen TM 3603 in groot detail, als deel van een studie waarin veel exemplaren met zuur waren vrijgelegd.[14] Evans zaagde het in 1987 doormidden om de interne structuur van de hersenpan bloot te leggen.[15] In 2010 kwamen Gardner e.a. na een CAT-scan van het holotype tot de conclusie dat Youngina de stapes niet gebruikte om te horen. Wel is een lang slakkenhuis aanwezig, een teken dat grondtrillingen beter konden worden opgevangen dan bij moderne slangen. Ook bleek een eerder veronderstelde beweeglijkheid, kinese, van de bovenkaak ten opzichte van de achterkant van de schedel niet aanwezig te zijn. Op de achterzijde van het quadratum zou geen trommelvlies gelegen hebben. Er was een verbeende niet doorboorde extrastapes aanwezig.[16] Youngina is de meest basale vorm waarbij een fossa floccularis bekend is.[17] De onderkaak is slecht bekend. Het tanddragende bot, het os dentale of dentarium, is tamelijk slank en draagt een twintigtal tandjes. Bij SAM K7710 zijn er negentien of twintig tanden tegenover twintig tot tweeëntwintig in de maxilla. Aan de binnenzijde van de onderkaak is het os spleniale goed ontwikkeld. PostcraniaDe nek was kort, maar de ledematen waren lang en slank. Gow reconstrueerde het skelet met drieëntwintig presacrale wervels, waaronder vier halswervels. SAM K7710 wijst echter op vierentwintig presacrale wervels met vijf halswervels. De wervels hebben matig hoge doornuitsteeksels met een rechthoekig profiel in zijaanzicht. Ze zijn amficoel, dus met aan voorzijde en achterzijde holle gewrichtsfacetten op de centra. De ribben hebben enkelvoudige koppen maar die van de atlas heeft een tweekoppige kop. De ribben van de laatste zes ruggenwervels zijn erg kort. Volgens een studie door Philip J. Currie in 1981 waren over de volle lengte intercentra aanwezig. Er zijn secundaire gewrichtsuitsteeksels wat een vrij afgeleid kenmerk is. De eerste sacrale wervel robuust. De staart is lang met lange zijuitsteeksels in de staartbasis voor een sterke caudofemoralis-spier. Van de zesde staartwervel af zijn er vrij lange chevrons.[18] Bij SAM K7710 beginnen die echter bij de derde wervel. Over het midden van de rug loopt een enkelvoudige rij van osteodermen, een beenplaat per wervel. Bij jonge dieren zijn die nog niet ontwikkeld. Hand- en voetskelet waren basaal (plesiomorf). Qua proporties doen het borstbeen en de korte werveluitsteeksels denken aan de Lepidosauromorpha (hagedissen, slangen en brughagedissen). Het ravenbeksbeen is enkelvoudig. Het wordt doorboord door en foramen coracoideum met een gesloten buitenrand. Het schoudergewricht is groot. Er is een brede T-vormige interclavicula met een zeer lange schacht die de lengte heeft van zes wervels en zowel de achterste ravenbeksbeenderen als de borstbeenderen raakt. Het sleutelbeen is robuust en sikkelvormig. Althans jonge dieren hebben geen cleithrum op het sleutelbeen. Het borstbeen bestaat uit twee verbeende platen; het was in 1922 het oudste verbeende borstbeen dat ooit gevonden was. Het opperarmbeen is langwerpig, ruim vijfmaal de schachtbreedte, en bij oudere dieren een kwartslag om de lengteas gewrongen. De distale breedte is aanzienlijk. De beenstijl naar de, tamelijk platte, binnenste onderste gewrichtsknobbel wordt doorboord door een foramen. De buitenste knobbel heeft alleen een groeve. De onderarm is bijna een kwart korter dan de bovenarm. Het spaakbeen is wat langer dan de ellepijp. De pols bestaat uit vijf bovenste en vijf onderste carpalia. De eerste en vijfde middenhandsbeenderen zijn korter en robuuster dan de tussenliggende metatarsalia. De handklauwen zijn krachtig en overdwars afgeplat. De vingers zijn duidelijk korter dan de tenen. Het darmbeen is bij BPI 3859 extreem kort in zijaanzicht, vooral door het vrijwel ontbreken van een achterblad. Dit is een mogelijke autapomorfie, uniek afgeleid kenmerk, van de soort. SAM K7710 toont dit echter minder sterk en Evans opperde dat bij BPI 3859 het achterblad was afgebroken. Schaambeen en zitbeen zijn plaatvormig en steken aan hun onderste uiteinde vrij ver naar voren en achteren uit. Er is wel een inkeping op hun onderste beennaad maar die sluit bij oudere dieren en een foramen obturatum ontbreekt. Het schaambeen heeft een grote bult voor de musculus pectineus. Bovenbeen en onderbeen zijn ongeveer even lang. SAM K7710 heeft langwerpige dijbeenderen, zevenmaal langer dan breed. Het scheenbeen is wat langer en breder dan het kuitbeen. Het sprongbeen is driehoekig, het hielbeen blokvormig. Er zijn vijf tarsalia bekend. Een daarvan is een middelste centrale ('tibiale').[19] Of de onderste rij ook een vijfde tarsale telt, is niet duidelijk. Het vierde tarsale is het langst. Het vijfde metatarsale is basaal recht en volgens Broom erg lang. Deze kenmerken waren overigens door Broom vastgesteld bij specimen TM 200 waarvan de voet later kwijt zou raken. SAM K7710 wijst op een geheel andere bouw waarbij het vijfde metatarsale korter was. Overigens beschreef Edwin Stephen Goodrich in 1942 het toen nog volledig beschikbare TM 200;[20] daaruit valt af te leiden dat Broom een afdruk van het bovenste vijfde teenkootje per abuis voor een afgebroken stuk van het middenvoetsbeen moet hebben aangezien. Het bovenste uiteinde van het vijfde metatarsale is uitzonderlijk verbreed als aanhechting voor de musculus peroneus brevis. Het eerste metatarsale is even kort als het vijfde, het tweede is langer en het derde nog langer. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-4. De teenkootjes zijn relatief kort en robuust; de voetklauwen zijn krachtig gebouwd. FylogenieBroom plaatste Youngina binnen de thecodonten en Eosuchia in een eigen Younginidae. Eosuchia was in zijn definitie beperkt tot Youngina alleen. Romer benoemde in 1947 een Younginiformes. Die worden tegenwoordig echter beschouwd als een parafyletische groep. Vaak werd Youngina voorgesteld als een zeer basaal lid van de Diapsida. In dat geval vertegenwoordigt het geslacht het meest complete fossiele materiaal dat uit dit deel van de stamboom bekend is. In 1985 opperde Michael Benton echter een veel meer afgeleide positie, in de Lepidosauromorpha.[21] Sommige analyses hebben juist een positie in de Archosauromorpha gevonden. Moderne kladistische analyses laten vaak wisselende posities in de Diapsida zien, meestal niet heel basaal zoals in het volgende kladogram.[22]
De klade Neodiapsida is wel gedefinieerd als alle soorten die dichter bij Youngina staan dan bij Petrolacosaurus. LevenswijzeYoungina zag er hagedisachtig uit en was volgens Benton waarschijnlijk een behendige, landbewonende insecteneter of althans carnivoor. Zijn leefgebied was vrij droog, 500 tot 700 mm neerslag per jaar geconcentreerd in een kort regenseizoen, waaruit meestal geconcludeerd wordt dat het een landbewoner was. De gemiddelde jaartemperatuur lag tussen de 16 °C en 20 °C. Volgens Gow sloten de korte doornuitsteeksels op de staart uit dat die gebruikt werd als een belangrijk voortstuwingsorgaan in het water. Ook het lange schouderblad wijkt af van het korte blad bij verwante aquatische vormen. Het leefgebied was begroeid met Glossopteris-bomen, paardenstaarten, wolfsklauwen en varens. De fauna werd beheerst door Therapsida. Volgens Evans wijst de vondst van blokken met een concentratie van jonge dieren van elf centimeter lang op het bestaan van jeugdgroepen die wellicht samen overwinterden. Ze kunnen afkomstig zijn van een enkel legsel of duiden op levendbarendheid. De groepen fossiliseerden gezamenlijk omdat ze overvallen werden door een plotse overstroming; dat overkwam op dezelfde vindplaats ook een groep van Diictodon. Bij jonge dieren waren de achterpoten relatief lang met driekwart van de romplengte. De voorpoten waren veel korter met 58% van de lengte van de achterpoten. Ook hun bovenarmen waren opvallend langer. Tijdens de groei zou de achterpoot relatief langer zijn geworden wat typisch is voor viervoetige rennende reptielen maar afwijkt van het normale patroon bij zwemmende soorten. Hetzelfde geldt voor de asymmetrische voet met de korte vijfde teen. Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
