|
Meridiungulata
De Meridiungulata (de 'Zuid-Amerikaanse hoefdieren') zijn een groep uitgestorven zoogdieren die tijdens een groot deel van het Cenozoïcum in Zuid-Amerika leefden en pas in het Pleistoceen uitstierven. Tegenwoordig zijn er 280 geslachten bekend, waarvan de kameelachtige Macrauchenia en de nijlpaardachtige Toxodon de bekendste zijn. Fossielen van beide geslachten werden voor het eerst verzameld door Charles Darwin tijdens zijn reis op de Beagle. Vermoedelijk zijn de Meridiungulata geen natuurlijke groep maar een verzameling niet nauw verwante taxa die slechts gemeen hebben dat ze hoeven bezitten en in Zuid-Amerika voorkwamen. KenmerkenDoor de geografische isolatie van Zuid-Amerika tijdens grote delen van het Cenozoïcum, was er een grote diversificatie binnen de Zuid-Amerikaanse hoefdieren en bezetting van de beschikbare ecologische niches. Er waren soorten die leken op de hedendaagse paarden, kamelen of neushoorns, zonder aan deze verwant te zijn. Gemeenschappelijke kenmerken van deze groep dieren zijn de brede kiezen die geschikt zijn om te malen en de poten met hoeven. Meestal waren het herbivoren die zich voedden met een grote verscheidenheid aan planten, afhankelijk van hun leefgebied. OntwikkelingsgeschiedenisBovengenoemd isolement heeft geleid tot het ontstaan van een geheel eigen zoogdierfauna, vergelijkbaar met de situatie in Australië. In Zuid-Amerika waren er slechts relatief weinig zoogdiertaxa, waaronder, naast de Zuid-Amerikaanse hoefdieren, een diverse buideldierfauna en kleine Xenarthra. Knaagdieren (verwanten van cavia's) en primaten (Nieuwe Wereld-apen) kwamen pas op een later tijdstip (waarschijnlijk in het Oligoceen) over de toen veel smallere Atlantische Oceaan, wellicht op drijvende eilanden, naar Zuid-Amerika. Geïsoleerde vondsten van het Antarctische continent zijn ook bekend uit het Eoceen, waarvan het klimaat aanzienlijk warmer was dan nu en dat tot 35 tot 30 miljoen jaar geleden nog verbonden was met Zuid-Amerika. Ongeveer 2,5 miljoen jaar geleden werd de landverbinding tussen Noord- en Zuid-Amerika geopend via de landengte van Panama en vond de grote Amerikaanse fauna-uitwisseling plaats. Talloze groepen dieren die voorheen alleen in Noord-Amerika leefden, emigreerden naar Zuid-Amerika; Dit had ernstige gevolgen voor de voorheen geïsoleerde Zuid-Amerikaanse fauna. Zij werd grotendeels verdrongen door kamelen, paarden en herten, en was misschien geen partij voor de nieuw aangekomen roofdieren, waaronder honden en katten. Een paar geslachten zoals Macrauchenia overleefden echter tot het einde van het Pleistoceen. Systematiek
De relatie van de Zuid-Amerikaanse hoefdieren bleef lange tijd onduidelijk. Vanwege de hoeven aan hun voeten werden de Zuid-Amerikaanse hoefdieren samen met andere dieren gegroepeerd in de groep Ungulata. De genetische bevindingen van de afgelopen jaren laten echter zien dat deze hoefdieren geen natuurlijke groep vertegenwoordigen, maar alleen convergerende ontwikkelingen hebben ondergaan als aanpassing aan een vergelijkbare manier van leven. Er werd onder meer gesproken over een affiliatie met de Afrotheria, waarvoor naast paleogeografische condities ook anatomische kenmerken, zoals de structuur van de wervelkolom of het sprongbeen werden besproken, en de mogelijke nauwe verwantschap van de Afrotheria met de Xenarthra, de tweede grote, endemisch in Zuid-Amerika verspreide groep. Met behulp van eiwitsequencing en de vergelijking met fossiel collageen, dat werd verkregen uit de overblijfselen van enkele fylogenetisch jonge leden van de Meridiungulata (vooral Macrauchenia van de Litopterna-groep en Toxodon van de Notoungulata-groep), kon er een nauwe verwantschap met de onevenhoevigen worden uitgewerkt. Beide groepen, de onevenhoevigen en de Litopterna-Notoungulata, zijn nu samengevoegd in het overkoepelende taxon van de Panperissodactyla, die binnen de Euungulata wordt verbonden met de evenhoevigen (Artiodactyla) en walvissen (Cetacea) (Cetartiodactyla). De scheiding van de voorouders van de twee groepen Zuid-Amerikaanse hoefdieren van de onevenhoevigen moet hebben plaatsgevonden vóór de Krijt-Tertiaire grens, gebaseerd op het lange fossielenbestand van de eerste groep. De oorsprong van de twee groepen lag waarschijnlijk bij de 'Condylarthra', een heterogene en onnatuurlijke groep van oer-hoefdieren die voornamelijk het noordelijk halfrond in het Paleogeen bewoonden. Een bijna gelijktijdig gepubliceerde studie van fossiel collageen, ook gevonden bij Macrauchenia en Toxodon, kwam tot een identieke conclusie en riep op tot verdere analyse van andere vormen die het Pleistoceen hadden overleefd, zoals Mixotoxodon en Neolicaphrium. Beide onderzoeken werden bevestigd door moleculair-genetische analyses die in 2017 werden uitgevoerd op fossiele resten van Macrauchenia. Volgens deze scheidden de Litopterna en de Perissodactyla zich ongeveer 66,15 miljoen jaar geleden van elkaar af. Met betrekking tot de Litopterna komen anatomische studies uit 2020 tot een vergelijkbare conclusie. Ze positioneren deze als de zustergroep van de onevenhoevigen.
In hoeverre de Zuid-Amerikaanse hoefdieren een natuurlijke of monofyletische groep vormen, is in de wetenschap controversieel. Dit wordt vaak als vanzelfsprekend beschouwd vanwege de gemeenschappelijke verspreiding in Zuid-Amerika. In de loop van de geschiedenis van het onderzoek ontdekten talrijke wetenschappers echter dat de afzonderlijke geslachten van de 'Zuid-Amerikaanse hoefdieren' verschillende verwantschappen tonen. Sommige waren nauwer verwant aan de onevenhoevigen, anderen aan de eveneens uitgestorven Dinocerata, of aan de rotsklipdassen. Al in 2000 postuleerden Christian de Muizon en Richard L. Cifelli een nauwere verwantschap tussen de Litopterna en de Didolodontidae dan met andere Zuid-Amerikaanse hoefdieren, de twee eerste groepen samenvoegend in het overkoepelende taxon van de Panameriungulata. Een uitgebreide studie uit 2013 over de verwantschappen van hogere zoogdieren door een onderzoeksteam onder leiding van Maureen A. O'Leary namen ook de Litopterna, de Notoungulata en de Xenungulata in de analyse op. Ze vonden een boom waarin de Litopterna dichter bij evenhoevigen en onevenhoevigen stonden, maar de Notoungulata en de Xenungulata dichter bij de Afrotheria. Een nadere analyse uit 2021, door Leonardo S. Avilla en Dimila Mothé, stelde daarom voor om de Panameriungulata met de Litopterna en de Didolodontidae op anatomische gronden toe te wijzen aan de Laurasiatheria. Tegelijkertijd combineerden ze de overgebleven 'Zuid-Amerikaanse hoefdieren' met de Notoungulata, de Astrapotheria, de Pyrotheria en de Xenungulata in de gemeenschappelijke groep Sudamericungulata en verplaatsten ze naar de Afrotheria met een nauwere band met Hyrax. De auteurs wijzen erop dat hun resultaten niet consistent zijn met de biochemische analyses van de Notoungulata. Volgens dit schema zouden de Zuid-Amerikaanse hoefdieren als volgt worden verdeeld: Panamerianungulata
Sudamericungulata
Bronnen, noten en/of referenties
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
