|
Eoabelisaurus
Eoabelisaurus is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Neoceratosauria, dat tijdens het middelste Jura leefde in het gebied van het huidige Argentinië. De enige benoemde soort is Eoabelisaurus mefi. Vondst en naamgevingIn 2009 vond de paleontoloog Diego Pol in de provincie Chubut nabij het dorp Cerro Cóndor het skelet van een middelgrote theropode. In 2012 werd de typesoort Eoabelisaurus mefi benoemd en beschreven door Pol en zijn Duitse collega Oliver Walter Mischa Rauhut. De geslachtsnaam is een combinatie van het Oudgriekse ἠώς, èoos, en de soort Abelisaurus, een verwijzing naar het feit dat het gaat om een vroege verwant van de laatste. De soortaanduiding verwijst naar het MEF, het Museo Paleontológico "Egidio Feruglio", waar Pol werkzaam is.  Het fossiel, holotype MPEF PV 3990, is gevonden in een laag van de Cañadón Asfalto-formatie, een meerafzetting waarvan de ouderdom onzeker is, maar die dateert uit het Aalenien-Bajocien, zeer ruwweg 170 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrij compleet skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: een stuk van het bovenkaaksbeen, de achterkant van de schedel, drie halswervels, de wervelkolom van rug, heiligbeen en staart tot en met de achttiende staartwervel, een bijkomende reeks van negen staartwervels, ribben, een belangrijk deel van de schoudergordel en beide voorpoten en een belangrijk deel van het bekken en beide achterpoten. Het gaat om een jongvolwassen of volwassen individu. De botten zijn door compressie ten dele vervormd geraakt en het botoppervlak is op veel gedeelten nogal beschadigd. BeschrijvingGrootte en onderscheidende kenmerkenEoabelisaurus is een middelgrote tweevoetige roofsauriër met een lengte van ongeveer zesenhalve meter en een gewicht van een ton. Het rechterdijbeen heeft een lengte van vierenzestig centimeter. De bouw van Eoabelisaurus is wat gedrongen met een hoge schedel, een korte nek, een bol profiel van de rug, een dikke staartbasis en sterk gereduceerde armpjes. De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen en ook een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het oppervlak van de schedelbeenderen is glad in plaats van sterk geornamenteerd. Het traanbeen heeft een richel aan de zijkant die het deel van de groeve voor de fenestra antorbitalis dat op het traanbeen ligt, in zijaanzicht overlapt. Het postorbitale vormt een duidelijke richel boven de achterste oogkas. De bovenste slaapvensters zijn gescheiden door een beenbalk van constante breedte die niet naar achteren versmalt. De dwarskam op het achterste schedeldak is matig groot, maar heeft wel een duidelijk ontwikkelde verticale middenrichel op de achterkant. Op de onderkant van de hersenpan zijn de tubercula basilaria, afhangende lobben, goed ontwikkeld en van elkaar gescheiden door een diepe insnijding. De doornuitsteeksels van de sacrale wervels zijn verdikt. De uiteinden van de zijuitsteeksels van de voorste staartwervels zijn sterk naar achteren gedraaid. Het spaakbeen heeft de helft van de lengte van het opperarmbeen. De hand is breder dan lang. Het eerste middenhandsbeen is parallellogramvormig en is half zo breed als het tweede middenhandsbeen. De bovenkant van het achterblad van het darmbeen kromt geleidelijk naar beneden. Het schaambeen heeft geen "voet". Het blad gedeeld door het schaambeen en het zitbeen heeft een brede inkeping onder het foramen obturatum. Het heupgewricht heeft bovenaan op de beennaad tussen het schaambeen en het zitbeen een sterk ontwikkelde verbreding, de antitrochanter. Op het dijbeen loopt de trochanter minor onderaan uit in een duidelijke richel. Het dijbeen heeft aan de binnenste onderzijde een duidelijke verticale richel. Skelet De schedel van Eoabelisaurus is slechts ten dele bekend en de onderkaken ontbreken in het fossiel geheel. Uit de verticaal langwerpige vorm van de oogkas en het onderste slaapvenster valt op te maken dat de achterkant van de schedel relatief hoog was, ongeveer dertig centimeter, en daaruit is weer een korte en bolle kop afgeleid. Het achterhoofd helt wat naar voren wat voor het onderste slaapvenster resulteert in een brede onderkant die een stuk lager ligt dan de onderkant van de oogkas; het jukbeen buigt hier sterk naar beneden. Zowel het traanbeen vooraan als het voorhoofdsbeen meer naar achteren draagt een klein hoorntje boven de oogkas; het postorbitale nog aan achterliggende richel. De halswervels zijn kort maar stevig. Hun doornuitsteeksels zijn achteraan op het wervellichaam geplaatst. In hun zijkanten bevinden zich twee kleine pleurocoelen, pneumatische uithollingen. De ruggenwervels zijn hoog. Boven het gewricht voor de onderste ribkop, de parapofyse, bevinden zich bij de voorste ruggenwervels twee V-vormig omhoog stekende laminae, beenrichels. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn vooraan smal met een profiel in de vorm van een spitsboog. Naar achteren toe verlengen en verbreden ze waarbij het profiel meer rechthoekig wordt, met een lichte uitwaaiering bovenaan. De doornuitsteeksels van de sacrale wervels — het heiligbeen heeft een lengte van tweeënvijftig centimeter — zijn iets lager, maar gaan geleidelijk over in nogal lange, smalle, spinae van de staartbasis die wellicht een soort kam vormden. Deze spinae zijn iets naar achteren gericht maar buigen bovenaan weer naar voren. De schoudergordel is robuust met een lengte voor het scapulocoracoïde van tweeënzeventig centimeter. Het schouderblad is recht met een kleine buiging naar boven toe. Onderaan eindigt het in een zeer breed en hoog bovenste uitsteeksel, de processus acromialis. Het ravenbeksbeen is hoog maar erg smal. Het opperarmbeen is nog vrij groot, rechts met een lengte van 335 millimeter. Het heeft een goed ontwikkelde deltopectorale kam. De onderarm is al een stuk korter, rechts met een ellepijp van 215 millimeter en een spaakbeen van 165 millimeter. Hoewel kort, zijn deze elementen stevig en de ellepijp draagt een hoge processus olecrani. Ook dit wijst op een vrij sterke musculatuur. Waarvoor de dan moet dienen is niet zo duidelijk want de hand is sterk gereduceerd, niet zozeer door een afneming van het aantal elementen maar door hun verkorting. In de middenhand bevinden zich vier korte middenhandsbeenderen. Het eerste tot en met derde zijn bovenaan breed en versmallen naar beneden toe. Het vierde echter is bovenaan verkort: het rust met de bovenzijde op de verbrede bovenkant van het derde. Het eerste middenhandsbeen is erg kort. Bij beide handen is een ingewikkelde samenballing van korte en brede vingerkootjes bewaard gebleven, waarbij niet eenvoudig is vast te stellen welk kootje bij welke vinger hoort. Het lijkt erop dat de eerste vinger twee kootjes heeft inclusief klauw. De tweede en derde vinger omvatten minstens één kootje en de derde vinger lijkt daarbij nog een klauw te hebben. Het is onzeker of ook het vierde middenhandsbeen een vierde vinger draagt. In het algemeen zijn de elementen in de arm die het verst van het lichaam afliggen het meest verkort. Het darmbeen heeft aan het voorblad een brede neerhangende lob die een nauwe inkeping overlaat met het hoofdlichaam van het schaambeen. Dit heeft aan de bovenste voorrand een laag bol uitsteeksels als aanhechting voor de Musculus ambiens. De schacht van het schaambeen is lang en recht en eindigt in een slechts lichte verbreding; een echte "voet" ontbreekt. Het schaambeen en het zitbeen staan wijd uiteen, aan hun bases verbonden door een brede lage beenplaat. Het zitbeen is vrij recht, iets naar beneden gekromd, en eindigt wel in een kleine "voet". Het dijbeen is licht gebogen en slank met een wat naar voren afstaande kop. Het scheenbeen is tamelijk kort; het onderbeen heeft een lengte van vijfenvijftig centimeter. Het scheenbeen heeft een sterk uitstekende kam aan de voorste bovenzijde, de crista cnemialis. Het kuitbeen heeft een opvallende bult aan bovenste achterzijde als aanhechting voor de Musculus iliofibularis. Aan de binnenzijde ligt vlak onder de kop een scherp begrensde ovale uitholling. De middenvoet is compact waarbij het derde middenvoetsbeen duidelijk langer is dan het twee en vierde, 317 millimeter bij de linkervoet. Het kleine eerste middenvoetsbeen ligt hoog op de schacht van het tweede. De voetklauwen zijn aan hun onderste basis uitgehold, waarbij de zijkanten naar voren toe om de uitholling heen wikkelen. FylogenieVolgens een cladistische analyse van de beschrijvers is Eoabelisaurus basaal in de Abelisauridae geplaatst. Daarmee zou het de oudste bekende abelisauride zijn, ruim veertig miljoen jaar ouder dan enig andere ontdekte soort uit de groep; de oudste was Kryptops uit het Aptien. Ook zou het een opmerkelijke aanwijzing zijn dat de Abelisauridae, die veel later, in het Opper-Krijt, de dominante theropode groep in Zuid-Amerika zouden gaan vormen, al zeer vroeg typerend voor het gebied waren, nog voor het uiteendrijven van de continenten van Gondwana. Aangezien dit alles niet erg plausibel is, wezen de beschrijvers erop dat Eoabelisaurus slechts een enkele evolutionaire stap verwijderd was van een basale positie in de ruimere Abelisauroidea; dus als de soort ook maar één eigenschap minder met de Abelisauridae zou delen zou de uitkomst van de analyse een lagere plaats in de stamboom hebben opgeleverd. Daarnaast stelden ze echter dat een beperking van de Abelisauridae tot Zuid-Amerika ook veroorzaakt zou kunnen zijn door een aanwezigheid van een grote woestijn in het hart van Pangea die de verschillende faunae al vroeg had kunnen scheiden. De stamboom die de beschrijvers vonden, wordt weergegeven door dit cladogram;
Volgens de beschrijvers verschaft Eoabelisaurus unieke informatie over de vroege evolutie van de abelisauriden, waaronder het inzicht dat hun gereduceerde armpjes rudimentair begonnen te worden door een verkorting die vanuit de meest aan het uiteinde gelegen elementen naar boven toe doorwerkte. Literatuur
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
