|
Barsboldia.jpg) Barsboldia sicinskii is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Euornithopoda, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië. Vondst en naamgevingIn 1970 vond een Pools-Mongoolse expeditie bij de Nemegt in een heuveltje het skelet van een euornithopode. Dat werd eerst toegewezen aan Saurolophus angustirostris. Eind jaren zeventig kwamen Poolse onderzoeksters echter tot de conclusie dat het om een lambeosaurine ging die dan een aparte soort moest vertegenwoordigen. In 1981 benoemden en beschreven Teresa Maryańska en Halszka Osmólska de typesoort Barsboldia sicinskii. De geslachtsnaam eert de Mongoolse paleontoloog Rinchen Barsbold. De soortaanduiding eert Wojciech Siciński, de technicus bij het Paleobiologisch Instituut van Warschau die het skelet prepareerde. Het holotype, ZPal MgD-I/110, is gevonden in een laag van de Nemegtformatie die dateert uit het Campanien-Maastrichtien, het waarschijnlijst het middelste Maastrichtien, zo'n 68 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: een reeks van negen achterste ruggenwervels, een heiligbeen van negen sacrale wervels, een reeks van vijftien staartwervels, verbeende pezen, stukken doornuitsteeksel, zes à zeven ribben, het linkerdarmbeen, stukken van beide schaambeenderen, een bovenkant van een scheenbeen, een stuk kuitbeen, het derde en vierde linkermiddenvoetsbeen en het derde kootje en de klauw van de derde teen. De wervelkolom lag grotendeels in verband. Het heuveltje had een lengte van zo'n zes meter: de buitenliggende delen waren door erosie verdwenen en daarmee ook de rest van het skelet. In 2011 werd de soort opnieuw beschreven door Albert Prieto-Márquez, met name het darmbeen. BeschrijvingGrootte en onderscheidende kenmerkenBarsboldia is een zeer grote hadrosauride. In 1981 werd de lichaamslengte geschat op twaalf meter. In 2011 hield Prieto-Márquez het op twaalf à veertien meter. Maryańska & Osmólska stelden in 1981 enkele onderscheidende kenmerken vast. Barsboldia heeft een rugkam waarvan de doornuitsteeksels op de heup het langst zijn en naar voren toe vrij abrupt in hoogte afnemen terwijl de verlaging over de staart geleidelijker is. De doornuitsteeksels van de voorste staartwervels zijn knuppelvormig verbreed. Het darmbeen is boven het heupgewricht zeer hoog. Het is de vraag of deze diagnose naar huidige begrippen unieke afgeleide kenmerken, ofwel autapomorfieën, aangeeft. Veel soorten hebben knuppelvormige doornuitsteeksels. Al in 1981 werd aangegeven dat Hypacrosaurus nog hogere doornuitsteeksels heeft; het onderscheid daarmee zou dan hierin bestaan dat ze bij Barsboldia wat lager zijn. David Bruce Norman stelde in 2000 dat Barsboldia een nomen dubium was maar de meeste wetenschappers behandelen de soort als een geldig taxon. Prieto-Márquez achtte het in principe mogelijk dat Barsboldia slechts een zeer oud en groot exemplaar was van Saurolophus angustirostris. Daarop wees het feit dat het darmbeen vrijwel identiek was, zij het bij S. angustirostris iets lager. Duidelijk verschillend is echter de hoogte van de rugkam. Prieto-Márquez kon bij de Hadrosauridae geen verband ontdekken tussen de hoogte van de kam en de ouderdom van een individu. Daaruit concludeerde hij dat de soorten, althans voorlopig, als apart moeten worden beschouwd. Barsboldia had op zich geen unieke kenmerken maar wel een unieke combinatie van een darmbeen waarvan de hoogte minder dan 80% van de lengte beslaat en het bezit van knuppelvormige doornuitsteeksels op de staart die minstens vermaal zo lang zijn als hun wervellichamen. Skelet De ruggenwervels hebben wervellichamen met een ronde dwarsdoorsnede en een kiel op de onderzijde. Hun doornuitsteeksels zijn overdwars dik en breed in zijaanzicht met gladde zijkanten en een rechthoekig bovenvlak. De doornuitsteeksels vormen een hoge rugkam. Het hoogste uitsteeksel, ongeveer vier wervels vóór het heiligbeen, is viermaal zo hoog als breed en tweemaal hoger dan zijn wervellichaam hoog is en driemaal verticaal langer dan zijn wervellichaam horizontaal lang is. Het ruggenmergkanaal heeft ongeveer een zesde van de hoogte van het centrum.  Het heiligbeen bestaat uit negen vergroeide sacrale wervels en heeft een lengte van zesennegentig centimeter. De rugkam bereikt boven het heiligbeen zijn maximale hoogte, vijfennegentig centimeter inclusief de onderliggende wervellichamen. De vierde tot en met zesde sacrale wervel vormen vermoedelijk het oorspronkelijke sacrum, zoals blijkt uit hun geringere doorsnede. De drie ervoor liggende dorsosacrale wervels en de drie erachter liggende caudosacrale wervels die respectievelijk uit de rug en de staart zijn "ingevangen", hebben een veel grotere doorsnede overdwars. De drie dorsosacrale wervels laten hun herkomst zien door een kiel; tegen het eind van de derde wervel begint die al te vervlakken. De vierde en vijfde wervel zijn bol vlak aan de onderzijde; de zesde heeft daar een lage richel, de zevende is weer vlak en de achtste en negende bezitten een ondiepe brede lengtegroeve die over beide wervels heenloopt. De doornuitsteeksels zijn driemaal hoger dan hun wervellichamen en zesmaal hoger dan die lang zijn. Ze zijn in zijaanzicht zeven tot negen maal hoger dan breed. De doornuitsteeksels van de tweede tot en met zevende wervel zijn onderaan aan elkaar vergroeid; hun overdwars verdikte uiteinden zijn nog gescheiden door een spleet. De middelste doornuitsteeksels staan recht omhoog; de voorste hellen naar voren, de achterste naar achteren.  De wervels van de staartbasis zijn opisthocoel: met bolle voorkanten en holle achterkanten. Hun centra hebben een afgerond profiel in dwarsdoorsnede. De gewrichtsuitsteeksels staan vrij vlak, wat een aanzienlijke zijwaartse beweeglijkheid impliceert. Het is niet helemaal duidelijk hoe dit verenigbaar was met de verstijving door de verbeende pezen. De chevrons beginnen bij de vierde wervel. De zijuitsteeksels of "ribben" van de voorste twee startwervels raken de achterbladen van de darmbeenderen. Van de tweede wervel af worden de zijuitsteeksels afgeplat en zijn tamelijk breed. Ronde de elfde wervel wordt het dwarsprofiel ronder en gaan de zijuitsteeksels scherp naar achteren staan. De doornuitsteeksels van de voorste staartwervels zetten de rugkam voort. Ze zijn ongeveer driemaal hoger dan hun wervellichamen en zeven keer hoger dan deze centra lang zijn. Die laatste verhouding vermindert naar achteren in de reeks maar niet alleen doordat de doornuitsteeksels korter worden maar ook door een verlenging van de wervels. Net als bij de sacrale wervels zijn de doornuitsteeksels tussen de zeven en negen keer hoger dan breed in zijaanzicht. Ze staan duidelijk uit elkaar, krommen iets hol naar voren toe maar hellen bij de voorste wervels matig naar achteren. Van de tiende wervel af verdwijnt de kromming en gaan de doornuitsteeksels sterker hellen waarbij de onderlinge afstand toeneemt. Daardoor ontstaat een neerwaartse knik in de kam. Anders dan de doornuitsteeksels van de rug en de heup hebben die van de staart een ovale dwarsdoorsnede die bijna rond wordt aan het bovenste uiteinde. Omdat dit uiteinde ook nog eens verbreed is, krijgt het doornuitsteeksel een markante knuppelvorm. De bovenvlakken zijn sterk verruwd en droegen vermoedelijk een kraakbeenkap waarop weer een verbindend kapsel of pees lag, een ligamentum supraspinale. Bij de doornuitsteeksels van alle wervels van rug, heup en staart zijn de zijkanten voorzien van richels en groeven, vermoedelijk voor de aanhechting van de Musculus spinoarticularis ofwel M. spinalis en de daaronder geplaatste Musculus articulospinalis die naast de doornuitsteeksels gelegen de wervels met elkaar verbinden. In het bekken heeft het darmbeen een geschatte lengte van tussen de 130 en 140 centimeter. Het voorblad is lang en sterk naar beneden gebogen. Het achterblad is krachtig gebouwd en iets naar boven gebogen. Dit levert bij elkaar een golvend bovenprofiel op met de holte net achter de positie van het heupgewricht. Het heupgewricht heeft bovenaan een overdwars dikke overkappende antitrochanter die bij het lopen de kracht van het dijbeen moet opvangen. Een zijwaarts zichtbare uitholling in de onderkant van het achterblad voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis ontbreekt. In het midden is het darmbeen 325 millimeter hoog. De aanhangsels voor het schaambeen en het zitbeen zijn, hoewel kort, robuust. Het voorste uitsteeksel staat bijna haaks op de horizontale as van het darmbeen. Ook in bovenaanzicht is het profiel van het darmbeen golvend. De sacrale ribben die het darmbeen met het heiligbeen verbinden, hebben kennelijk een aanzienlijke verticale uitdijing want hun zichtbare contactfacetten lopen helemaal tot aan de bovenkant van het blad door, net als bij Saurolophus angustirostris. De overblijfselen van de schaambeenderen zijn fragmentarisch. De processus praepubicus heeft een lengte van zo'n veertig centimeter. Prieto-Márquez schatte de lengte van het scheenbeen op 140 centimeter. Dat benadert de recordlengte voor een euornithopode van 147 centimeter bij Shantungosaurus. Het derde middenvoetsbeen heeft een lengte van tweeënveertig centimeter. Het vierde metatarsale is korter met een lengte van 345 millimeter. De voetklauw is symmetrisch, dertien centimeter lang en dertien centimeter breed aan de basis. FylogenieMaryańska & Osmólska plaatsen Barboldia in 1981 in de Lambeosaurinae. Dat is meestal door latere wetenschappers bevestigd. De studie door Albert Prieto-Márquez uit 2011, die voor de eerste keer een exacte kladistische analyse uitvoerde waarin Barsboldia betrokken werd, had echter als resultaat dat de soort tot de Saurolophinae behoorde, in een tamelijk basale positie, zodat de allereerste identificatie de plank niet ver zou hebben misgeslagen. Wel zag ook hij de soort als valide, ook gezien het feit dat Barsboldia en S. angustirostris niet als zustersoorten uitvielen. Volgens de analyse van Prieto-Mérquez heeft Barsboldia de volgende positie in de evolutionaire stamboom.
Literatuur
|