Adasaurus
Adasaurus[1][2] is een geslacht van uitgestorven vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de Deinonychosauria, een groep uit de Maniraptora, dat in het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië. De typesoort is Adasaurus mongoliensis. Adasaurus had het gewicht van een wolf en was een snelle, intelligente, warmbloedige, bevederde jager of omnivoor. Naamgeving en vondstHet fossiel van Adasaurus is in 1977 benoemd door Barsbold maar slechts geïllustreerd door een foto en zonder verdere beschrijving zodat het nomen nudum bleef. In 1983 gaf Barsbold een eerste, zij het minimale, beschrijving zodat meestal wordt aangenomen dat de naam vanaf dat jaar geldig is. De geslachtsnaam verwijst naar Ada, een boze geest uit de Mongoolse mythologie; de soortaanduiding naar Mongolië. Het holotype IGM 100/20 is gevonden in een laag van de Nemegtformatie die dateert uit het onderste Maastrichtien, ongeveer 68 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel van een volwassen dier. Bewaard zijn gebleven: de achterkant van de schedel en onderkaken, de wervelkolom tot en met de voorste staart, de schoudergordel, het bekken en beide achterpoten minus één linkervoet. Het achterpootmateriaal heeft het aparte inventarisnummer IGM 100/21; het is in 2013 betwijfeld of er een bewezen verband is met de rest van het skelet. Het specimen is nog steeds niet adequaat beschreven zodat nog veel onduidelijk is over de precieze eigenschappen van deze soort. De schedel is bewaard gebleven tot aan de voorrand van de oogkas. In 1983 werd een paratype aangewezen: IGM 100/51, een gedeeltelijk skelet zonder schedel maar met achterpoten. In 2004 werden twee specimina aan de soort toegewezen: IGM 100/22, dat de voorste schedel bewaard heeft en resten van de voorpoten, en IGM 100/23, een voorste schedel en onderkaken. De toegewezen exemplaren vulden het holotype dus goed aan. In 2007 bleek echter dat ze afkomstig waren uit veel oudere lagen uit het Cenomanien en een geheel nieuwe soort vertegenwoordigen die nog benoemd moet worden. BeschrijvingGrootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerkenAdasaurus is een middelgrote dromaeosauride. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op twee meter, het gewicht op vijftien kilogram. Michael Mortimer extrapoleerde een lengte van 237 centimeter. Het dijbeen van het holotype is 272 millimeter lang. In de meeste eigenschappen toont Adasaurus een mozaïek van kenmerken die ook van andere dromaeosauriden bekend zijn, zoals het vogelachtige bekken met een sterk naar achteren gericht schaambeen. Hoogstwaarschijnlijk was Adasaurus warmbloedig en bevederd. Enkele onderscheidende eigenschappen kunnen worden aangegeven. Perle gaf er daar in 1983 maar een van: anders dan bij de meeste dromaeosauriden leek oorspronkelijk de tweede teenklauw, de beruchte 'sikkelklauw' van die groep die bij het lopen omhoog gehouden werd en waarmee trappend diepe wonden konden worden toegebracht aan prooidieren, bij Adasaurus niet vergroot. Het was onduidelijk wat dit betekende voor de jachttactiek. Het werd geopperd dat Adasaurus een solitair levend dier was dat zich specialiseerde in de jacht op kleine dieren; aan de andere kant zou het gebrek aan bewapening juist gecompenseerd kunnen zijn door het jagen in grotere troepen zoals bij de huidige hyenahonden. De tweede teenklauw leek niet langer dan het eerste kootje van de tweede teen. Overeenkomstig is het tweede middenvoetsbeen erg smal; het hoefde kennelijk minder krachten te weerstaan. Een nieuwe analyse uit 2013 wees echter uit dat de associatie van de voetbeenderen met de rest van het skelet twijfelachtig was; misschien had Adasaurus dus helemaal geen verkleinde teenklauw. Latere onderzoekers stelden aanvullende onderscheidende kenmerken vast. Bij de darmbeenderen wijken de voorbladen sterk uiteen, een teken dat de buikholte vrij breed was, misschien een aanpassing om ook plantaardig materiaal te verwerken in samenhang met het verlaten van een hypercarnivore levenswijze, waarop de gereduceerde sikkelklauw zou kunnen wijzen. Het voorblad heeft vooraan een opvallende inkeping. Van het darmbeen heeft het achterblad een sterk verdikte achterste bovenrand. Een laatste unieke afgeleide eigenschap, autapomorfie, is dat in het bekken het zitbeen sterk naar achteren buigt. Mark Norell meende in 2004 dat de afwijkende eigenschappen van het darmbeen het gevolg zouden zijn geweest van een pathologie, een afwijking, maar kwam daar in 2012 van terug. Bij die gelegenheid gaf Norell ook een herziene diagnose. Die omvat, naast de later dubieus gebleken reductie van de voetklauw, één autapomorfie: op buitenkant van de schacht van het quadratum staat het gebruikelijke driehoekige uitsteeksel hoger dan normaal. Verder is er een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen: de voorste tak van het jukbeen is hoog; de neergaande tak van het traanbeen heeft een sterke holle kromming naar voren; het surangulare in de bovenkaak heeft een grote opening; alleen de voorste sacrale wervels hebben pleurocoelen; en, zoals al door andere onderzoekers opgemerkt, de voorrand van het voorblad van het darmbeen heeft een inkeping. SkeletIn de schedel is het quadratum groot en verticaal gericht. Het traanbeen heeft de vorm van een omgekeerde L. De dunne neergaande tak ervan kromt onderaan ver naar voren toe, zodat een holle voorrand ontstaat, een kenmerk dat gedeeld wordt met Austroraptor. De wervelkolom bestaat vermoedelijk uit tien halswervels, elf ruggenwervels, en vijf sacrale wervels; van de staart zijn alleen de voorste zeven wervels bekend. Bij het darmbeen is de bovenrand recht. Het aanhangsel voor het schaambeen is langer en breder dan dat voor het zitbeen. Er is geen grote uitstekende rand boven het heupgewricht. Het voorblad steekt vooraan iets omhoog maar heeft wel een afhangende punt; ertussen bevindt zich een kleine inkeping die volgens Norell bij nader inzien niet het gevolg is van ziekte of beschadiging. FylogenieAdasaurus werd door Barsbold in de Dromaeosauridae geplaatst. Latere exacte kladistische analyses hebben dit bevestigd. Volgens sommige studies bevindt Adasaurus zich meer bepaald in de Dromaeosaurinae, volgens andere in de Velociraptorinae, volgens weer andere in een meer basale positie, onder de Dromaeosaurinae en Velociraptorinae in de stamboom. Een invloedrijke analyse van Norell uit 2012 vond Adasaurus in de Velociraptorinae, zoals getoond in dit kladogram:
Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|