アーケプラスチダ

アーケプラスチダ Archaeplastida
生息年代: 中原生代–現世 Had'n Archean Proterozoic Pha.
紅藻のソゾの一種 灰色藻の Glaucocystis sp. 陸上植物のヒマワリ 緑藻のクラミドモナス
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 階級なし : ディアフォレティケス Diaphoretickes 階級なし : アーケプラスチダ Archaeplastida
学名
Archaeplastida Adl et al. 2005
和名
古色素体類
下位分類群
ピコゾア Picozoa[1][2] 灰色植物 Glaucophyta 紅色植物 Rhodophyta 緑色植物 Chloroplastida

アーケプラスチダ（学名：Archaeplastida）あるいは古色素体類[3] (こしきそたいるい) は、ディアフォレティケスに属する真核生物の一群である。一次植物（Primoplantae）ともいう。

概要

陸上植物、緑藻、紅藻、灰色植物などが含まれる。これらはいずれも、細胞内共生したシアノバクテリアに直接由来する（一次共生）と考えられる、2枚の膜を持つプラスチドを持つ。「一次植物」の名はこれに由来する。

アーケプラスチダ以外のグループでは、プラスチドは3ないし4枚の膜に囲まれており、緑藻あるいは紅藻から二次的に獲得したものである（二次植物参照）。

名称

2005年、緑藻植物、紅藻、陸生植物が単系統であることが認められ、「Archaeplastida」と命名された。以降の多くの研究は単系統性を追認しているが、側系統的であるとの結果を得た研究もある。

歴史的に、このグループにはさまざまな名前が与えられている。例えばキャバリエ＝スミス (1981) などは「植物界」としたが、この語は緑色植物や有胚植物を指すこともあるため、「広義の植物界」とも呼ばれる。

しかし、「植物界」の語を巡る状況は曖昧だったため、2004年に「Primoplantae」や「Plastida」の名が与えられた。「Archaeplastida」という名前は、2005年、形態学、生化学、系統学の観点から「当面の間安定な真核生物の分類体系」を目指した、大規模な国際研究グループ（Adl et al.)によって提案された。彼らは階層的な関係を維持しつつも分類階級を与えることは控えたため、緑藻植物「門」と紅藻植物「綱」は対等に扱われていた。

特徴

細胞には通常は中心体がなく、クリステが平板状のミトコンドリアがある。通常、セルロースを含む細胞壁があり、エネルギーはデンプンの形で貯蔵される。ただしこうした形質は他の真核生物にも見られる。アーケプラスチダが単系統群である証拠の一つは、異論もあるものの、分子系統学研究によってこれらのプラスチドが単一起源と推定されたことである。

系統

アーケプラスチダは大きく2つの系統に分かれる。紅藻は多くのシアノバクテリアと同様に、色素としてクロロフィルaとフィコビリタンパク質を持ち、またデンプンはプラスチドの外に蓄積される。一方、緑色植物（緑藻と陸上植物）はクロロフィルaとbを持っているがフィコビリタンパク質を持たず、デンプンをプラスチドの内側に蓄積する。灰色植物は典型的なシアノバクテリアと同様の色素を持っているが、細胞壁のあるプラスチド（シアネレ）を持つ点で特異な存在である。

分岐図

以下は、主に分子データに基づき構築された、緑藻類に焦点を当てたコンセンサス系統樹である[4][5][6][7][8][9][10][11][12][13]。アーケプラスチダの中で最初に分岐するのは灰色植物門とされることが多いが[14][15][16][17][15]、いくつかのゲノム研究では、紅藻植物門がクリプチスタとピコゾア類と共に基部で分岐することが示唆されている[18][19][20][21][22][23]。

Diaphoretickes

アーケプラスチダ + クリプチスタ     灰色植物門 (灰色藻)   緑色植物/     Mesostigmatophyceae       Spirotaenia     Chlorokybophyceae           緑藻植物門   ストレプト植物門/   クレブソルミディウム科   Phragmoplastophyta   車軸藻綱       コレオケーテ藻綱         ホシミドロ綱 (接合藻)     Mesotaeniaceae       有胚植物 (陸上植物)         車軸藻植物門   緑藻         紅藻植物門 (紅藻)     ロデルフィス Rhodelphis       ピコゾア Picozoa       クリプチスタ   (+ Gloeomargarita lithophora)     ハプチスタ Haptista   TSAR   テロネマ門   SAR Halvaria   ストラメノパイル     アルベオラータ       リザリア

しかしながら、アーケプラスチダの系統樹の基部には議論が多く、灰色植物門と紅藻植物門のいずれがより基部に位置するか、クリプチスタはアーケプラスチダの一員なのかといったものがある。2014年にはこうした議論を取り巻く状況に関する総説が出版されている[24]。テロネマ門とピコゾア門の位置は明確ではなく、ハクロビアはSARクレードに近縁な可能性がある。SARでは真核生物同士の細胞内共生が起こったと考えられており、分子系統解析における困難の理由とされる。

シアノバクテリアの1種であるGloeomargarita lithophora の姉妹群は、アーケプラスチダの祖先と共生して色素体になっている。Gloeomargarita や近縁なシアノバクテリア、そして最も原始的なアーケプラスチダがいずれも淡水に生息していることから、アーケプラスチダは淡水由来であり、海洋に定着したのは原生代後期になってからだと考えられている。

参考文献

• T. Cavalier-Smith (1981). “Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?”. BioSystems 14: 461-481. 
• Sina M. Adl et al (2005). “The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists”. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 

脚注

1. Yazaki, Euki; Yabuki, Akinori; Imaizumi, Ayaka; Kume, Keitaro; Hashimoto, Tetsuo; Inagaki, Yuji (31 August 2021). Phylogenomics invokes the clade housing Cryptista, Archaeplastida, and Microheliella maris. doi:10.1101/2021.08.29.458128. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.08.29.458128v1 25 November 2021閲覧。. 
2. Schön, M.E.; Zlatogursky, V.V.; Singh, R.P. (17 November 2021). “Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae”. Nature Communications 12: 6651 (1): 6651. Bibcode: 2021NatCo..12.6651S. doi:10.1038/s41467-021-26918-0. ISSN 2041-1723. PMC 8599508. PMID 34789758. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8599508/. 
3. “古色素体類”. 日本光合成学会 (2020年5月12日). 2022年10月2日閲覧。
4. Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). “Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae” (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. http://images.algaebase.org/pdf/5628E58F0ecc431F0CsJm2B04CAD/49951.pdf. 
5. Marin, Birger (2012). “Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons”. Protist 163 (5): 778–805. doi:10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID 22192529. 
6. Laurin-Lemay, Simon; Brinkmann, Henner; Philippe, Hervé (2012). “Origin of land plants revisited in the light of sequence contamination and missing data”. Current Biology 22 (15): R593–R594. doi:10.1016/j.cub.2012.06.013. PMID 22877776. 
7. Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanne et al. (2016-05-09). “Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov” (英語). Scientific Reports 6: 25367. Bibcode: 2016NatSR...625367L. doi:10.1038/srep25367. ISSN 2045-2322. PMC 4860620. PMID 27157793. http://www.nature.com/articles/srep25367. 
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9. Lewis, Louise A.; Richard M. McCourt (2004). “Green algae and the origin of land plants” (abstract). American Journal of Botany 91 (10): 1535–1556. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308. http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1535. 
10. Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-02-17). “From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes”. BMC Evolutionary Biology 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922. https://doi.org/10.1186/1471-2148-14-23. 
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12. Lemieux, Claude; Otis, Christian; Turmel, Monique (2007-01-12). “A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies”. BMC Biology 5: 2. doi:10.1186/1741-7007-5-2. ISSN 1741-7007. PMC 1781420. PMID 17222354. https://doi.org/10.1186/1741-7007-5-2. 
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17. Smith, David R.. Lost in the Light: Plastid Genome Evolution in Nonphotosynthetic Algae. doi:10.1016/bs.abr.2017.10.001. http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0065229617300721 
18. Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al. (2016-01-27). “Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista” (英語). Proc. R. Soc. B 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. ISSN 0962-8452. PMC 4795036. PMID 26817772. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/283/1823/20152802. 
19. Brown, Matthew W.; Heiss, Aaron; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K.; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken et al. (2017-12-03). “Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group” (英語). BioRxiv: 227884. doi:10.1101/227884. https://www.biorxiv.org/content/early/2017/12/03/227884. 
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