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Sistema nervoso Il sistema nervoso è un'unità morfo-funzionale e strutturale caratterizzata da un tessuto biologico altamente specializzato nel ricevere, trasmettere, controllare ed elaborare gli stimoli interni ed esterni del corpo, per mezzo di segnali bioelettrici nei metazoi, permettendo in definitiva a un organismo vivente di relazionarsi con il proprio ambiente; il sistema nervoso è alla base delle funzioni muscolari, sensoriali, psichiche e intellettive degli animali, esseri umani compresi: esempi di tali funzioni sono la respirazione, la locomozione, la vista, il dolore, la memoria, la conoscenza e la coscienza. Tessuti e cellule del sistema nervoso Il tessuto nervoso è uno dei quattro tipi fondamentali di tessuto dei metazoi; le cellule nervose si associano tra loro morfologicamente e funzionalmente, intercomunicando grazie a caratteristiche loro proprie, come l'eccitabilità e la conducibilità, dove eccitabilità sta a significare che la cellula nervosa può reagire a degli stimoli esterni fisici e chimici di varia natura, che vengono convertiti in impulso nervoso; e dove conducibilità indica che l'impulso nervoso, insorto su una cellula nervosa, può essere trasmesso alle altre cellule sotto forma di corrente elettrica e in corrispondenza di particolari giunzioni cellulari che sono le sinapsi, tramite segnali chimici. Cellule del sistema nervosoIl sistema nervoso è composto essenzialmente da due tipi di cellule: i neuroni, veri responsabili della ricezione e della trasmissione degli impulsi nervosi, e le cellule gliali, che hanno molteplici funzioni tra cui il supporto strutturale e funzionale, nutrizione, ricambio, funzioni immunitarie e alcune funzioni, in fase di studio, anche correlate all'elaborazione di informazione, analogamente ai neuroni. Vengono poi talvolta considerate come parte del tessuto nervoso alcune cellule connettivali di natura fibrosa, che offrono principalmente un sostegno strutturale al tessuto nervoso. I neuroni sono cellule eccitabili, conducono e trasmettono un impulso nervoso, sono altamente differenziate e non si moltiplicano (motivo per cui i danni a questo tipo di tessuto spesso sono irreversibili). Le cellule della glia erano considerate cellule non eccitabili, pare comunque che contribuiscano a funzioni di regolazione e controllo[1], anche se il loro meccanismo di funzionamento non è stato ancora ben compreso[1][2][3], possono proliferare e le loro funzioni sono di sostegno, isolamento, difesa immunitaria e nutrizione. Inoltre, per quanto riguarda le cellule della glia, esistono tipi cellulari differenti nel sistema periferico e in quello centrale. Neuroni I neuroni sono cellule solitamente dotate di lunghi filamenti, spesso di colore verdognolo, caratterizzate dalla capacità di eccitarsi se stimolate da un impulso elettrico. Sono composti da un corpo cellulare, detto soma o, talvolta, pirenoforo, dal quale si diramano due tipi di prolungamenti: i dendriti e gli assoni; all'interno di un organismo la forma dei neuroni può variare notevolmente. I neuroni che trasmettono gli impulsi entrano in contatto con quelli che ricevono tali impulsi; ciò avviene attraverso una fessura, detta fessura sinaptica o più semplicemente sinapsi. All'interno del terminale assonico, in vescicole, è immagazzinato un neurotrasmettitore chimico che viene rilasciato nella sinapsi nel momento in cui giunge un impulso nervoso elettrico; questo neurotrasmettitore passa l'impulso al neurone immediatamente successivo legandosi ai recettori presenti sulla sua membrana cellulare. Cellule glialiLe cellule della glia, o nevroglia, sono cellule di varia forma e funzione. Esempi di cellule della glia sono:
Il sistema nervoso nei diversi raggruppamenti animaliIl sistema anatomico ha una diversa organizzazione e ontogenesi nei diversi raggruppamenti tassonomici animali, passando da una rete nervosa non particolarmente differenziata negli organismi meno complessi strutturalmente, al sistema gangliare di molti organismi invertebrati, spesso con un elevato grado di cefalizzazione dello stesso, come negli artropodi, particolarmente nelle specie sociali, fino all'elevata encefalizzazione del sistema nervoso umano. ProtostomiI protostomi costituiscono un vastissimo ed eterogeneo raggruppamento animale. Da un punto di vista sistematico sono considerati da alcuni autori un ramo e da altri un superphylum dei bilateria. La caratteristica comune più rilevante di questo raggruppamento consiste nell'omologia fra il blastoporo e la regione buccale dell'embrione. Ciò significa che il blastoporo, formatosi dalla gastrulazione, genera, nelle fasi successive dell'accrescimento, direttamente la bocca o il suo territorio. La metameria, quando presente, è quasi completa e riguarda quasi tutti i sistemi organici. Il sistema nervoso è tipicamente gangliare, costituito da gangli cefalici sopraintestinali e catena nervosa gangliare sottointestinale. Per questa ragione sono detti anche gastroneurali. Qui sotto i dettagli relativi ad alcuni gruppi significativi di protostomi. Anellidi 1 - cervello, 2 - commissura perifaringeale, 3 - ganglio ventrale a scala, 4 - tratto di nervo periferico. Sistema fortemente metamerizzato, con cefalizzazione più o meno accentuata a seconda del tipo di vita e delle peculiarità di animali che spaziano da comportamenti sedentari bentonici a attivi predatori. Per il SNC, il cervello forma generalmente un anello intorno alla faringe, costituito da una coppia di gangli in posizione superiore e anteriore, collegati da cordoni nervosi da entrambi i lati, ad un'altra coppia di gangli appena sotto e dietro alla faringe. I cervelli dei policheti sono generalmente nel segnento del prostomium, mentre quelli dei clitellati sono nel peristomium o a volte nel primo segmento dietro il peristomium. In alcuni policheti molto mobili e attivi il cervello è allargato e più complesso, con visibili sezioni rombencefaliche, mesencefaliche e proencefaliche. Il resto dei gangli del sistema nervoso centrale è generalmente "a scaletta", costituito da una coppia di cordoni nervosi che corrono attraverso la parte inferiore del corpo e hanno ogni segmento accoppiato da un collegamento trasversale. Da ciascun ganglio segmentale un sistema di ramificazione di nervi locali corre nella parete del corpo e poi lo circonda. Tuttavia, nella maggior parte dei policheti sono fusi i due cordoni nervosi principali, e nei sedentari bentonici come il genere Owenia la corda nervosa è singola e non ha gangli; si trova nell'epidermide. Come negli artropodi, e diversamente dai vertebrati dove un neurone controlla di un gruppo di fibre muscolari, ogni fibra muscolare è controllata da più di un neurone, e la velocità e la potenza delle contrazioni della fibra dipende dagli effetti combinati di tutti i suoi neuroni. Nella maggior parte degli anellidi i tronchi nervosi longitudinali sono assoni giganti. Il loro grande diametro diminuisce la loro resistenza permettendo loro di trasmettere segnali in modo eccezionalmente veloce. In questo modo questi vermi possono ritirarsi rapidamente dal pericolo accorciando i loro corpi. Gli esperimenti hanno dimostrato che il taglio degli assoni giganti impedisce questa risposta di fuga, ma non influenza il normale movimento. Dal sistema nervoso centrale, ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'è quindi un cingolo nervoso che circonda il canale digerente, presentando, nella parte superiore, due gangli cefalici. Molluschi L'innervazione è un carattere tassonomico molto importante nel phylum mollusca. Al pari di tutti i Protostomi, i molluschi hanno un sistema nervoso di chiara impostazione gastroneurale, molto diversificato nell'ambito del phylum con due tipi estremi di organizzazione, non separabili con diagnosticità: un sistema nervoso cordonale, con i soli gangli cerebrali, e un sistema nervoso gangliare, con molti gangli specializzati nell'innervazione di specifici distretti del corpo.
Lo schema di base è pressoché simile in tutte le specie:
Questo schema di base può naturalmente variare da gruppo a gruppo. Nei cefalopodi, ad esempio, il sistema nervoso appare centralizzato nel capo ed è in relazione con gangli stellati localizzati internamente al mantello e ai nervi viscerali, uniti da una commessura e diretti ai visceri e ai gangli gastrico-branchiali. Inoltre, nervi stomatogastrici collegano i gangli boccali al ganglio gastrico. In alcuni molluschi decapodi (calamari e affini in particolar modo) assoni dorsali giganti permettono rapide contrazioni del mantello e scatti sorprendenti. Più semplice è la condizione dei bivalvi, nei quali si assiste quasi sempre (protobranchi a parte) alla fusione di due coppie di gangli che danno luogo ai gangli cerebropleurali, che innervano i palpi labiali, l'adduttore anteriore e parte del mantello, mentre i pedali si trovano alla base del piede e sono uniti ad essi tramite connettivi. I parietali ed i viscerali (spesso fusi) restano uniti dalle solite commessure e provvedono all'innervazione dei visceri, delle branchie, dell'adduttore posteriore, dell'altra parte del mantello, dei sifoni e degli organi di senso palleali. Peraltro, anche nei soli gasteropodi, osserviamo vari livelli di complessità del sistema nervoso. Famiglie molto primitive (Haliotidae, Patellidae) presentano un'organizzazione assai poco complessa, mentre in molti altri prosobranchi il sistema nervoso assume l'aspetto a gangli plurimi già visto. Si è accennato alla torsione del sacco dei visceri, fenomeno che causa il ripiegamento dell'anello nervoso cerebro-viscerale, originariamente simmetrico, che si rigira attorno al canale alimentare assumendo una forma ad 8. Il risultato di questa tendenza evolutiva caratterizza i gasteropodi streptoneuri (prosobranchi), contrapposti agli altri gasteropodi eutineuri (opistobranchi e polmonati), i quali non manifestano streptoneuria in seguito alla ulteriore detorsione del sacco viscerale. La formazione di un sistema nervoso chiastoneurale (o streptoneurale) in seguito alla torsione dei visceri nella linea evolutiva dei Prosobranchi vede inizialmente il passaggio del ganglio parietale sinistro al di sotto del tubo digerente in seguito all'incrocio dei connettivi pleuroparietali, assumendo posizione destra e sottointestinale. Evolutivamente più tardi, dalla medesima torsione si assiste inoltre allo scambio di posizione dei gangli viscerali, mentre le coppie dei cerebrali e dei pleurali non vengono interessati dal fenomeno. Tra i polmonati e gli opistobranchi, la tendenza alla torsione non è più visibile attraverso la sovrapposizione dei cordoni nervosi perché l'anello viscerale risulta estremamente accorciato ed i gangli ad esso correlati vengono ad essere più o meno incorporati in un cingolo periesofageo costituito da 9 grossi gangli, corrispondenti a quelli tipici, con i due viscerali fusi. Tale tendenza verso la cefalizzazione dei centri nervosi la si osserva anche in altri gruppi di molluschi piuttosto evoluti, come i cefalopodi, ove la massa gangliare viene addirittura racchiusa in una capsula protettiva cartilaginea. Insetti P: protocerebro; D: deutocerebro; T: tritocerebro; G: gnatocerebro o ganglio sottoesofageo; CV: catena gangliare ventrale. Il sistema nervoso conserva in parte l'organizzazione di tipo metamerico degli Insetti: anche se sussiste la tendenza evolutiva alla centralizzazione della rete neurale, la dislocazione delle cellule nervose in centri autonomi (gangli), associati ai singoli segmenti, evidenzia una sorta di autonomia funzionale dei metameri, anche se si assiste ad una centralizzazione delle funzioni neurali complesse, che si manifesta con la fusione dei gangli in masse cerebrali; si distingue un sistema centrale, SNC, uno periferico e uno viscerale, quest'ultimo analogo al simpatico dei vertebrati. Si distinguono tre tipi di neuroni:
La trasmissione dei segnali segue gli stessi meccanismi che si hanno nei Vertebrati: lungo gli assoni si realizza in forma di impulso elettrico per alterazione del potenziale di membrana, nelle sinapsi con l'emissione di un mediatore chimico, l'acetilcolina. Questo aspetto è di fondamentale importanza: molti insetticidi hanno infatti un'azione neurotossica, agendo come inibitori dell'acetilcolinesterasi, ed hanno perciò un effetto indiscriminato sia sugli Insetti sia sui Vertebrati.
DeuterostomiNei deuterostomi l'ano si origina dal blastoporo (o nelle sue vicinanze), mentre la bocca si forma all'estremità opposta. Il cordone nervoso è posto dorsalmente rispetto all'intestino (notoneurali). Qui di seguito maggiori dettagli per i due gruppi principali di deuterostomi. EchinodermiCordatiDopo la fecondazione in una fase successiva alla gastrulazione si forma la placca neurale per differenziazione di cellule di natura ectodermica che, aumentando il loro spessore, diventano cellule neuro-ectodermiche; tale processo di differenziazione si verifica sotto l'azione induttiva della notocorda, che si esplica nell'azione degli antagonisti di BMP (chordin, noggin, follistatin). Successivamente sul piano mediano a livello della placca neurale, compare un solco (solco neurale) delimitato lateralmente dalle pieghe neurali; le pieghe tendono a sollevarsi, causando indirettamente, l'approfondimento del solco neurale che in questa fase prenderà il nome di doccia neurale. In seguito le pieghe che delimitano la doccia neurale si fondono sul piano mediano; si ottiene pertanto la chiusura della doccia neurale, che dà luogo al tubo neurale. Nelle fasi successive la parte craniale o anteriore del tubo neurale subisce delle modificazioni che comportano la formazione di tre vescicole: il prosencefalo (cervello anteriore), il mesencefalo (cervello medio) e il rombencefalo (cervello posteriore). Procedendo oltre il prosencefalo si divide in due porzioni:
Dal rombencefalo si formano per un processo di segmentazione, otto rombomeri, che daranno luogo al metencefalo (da cui deriveranno nei vertebrati superiori il ponte di Varolio e il cervelletto) e il mielencefalo (da cui derivano bulbo e midollo allungato). VertebratiUna caratteristica fondamentale del sistema nervoso sta nella sua duplice collocazione anatomica:
La presenza del rivestimento meningeo fa distinguere due grandi spazi bio-umorali in cui il Sistema Nervoso è immerso: il liquido cerebrospinale e lo spazio extravascolare. L'interfaccia che viene a costituirsi tra i due ambienti è detta barriera ematoliquorale (BEL). Il sistema nervoso coordina alcune delle diverse funzioni dei nostri organi. Le cellule nervose sono dotate di sensibilità che permette di ricevere, riconoscere e trasmettere alcuni degli stimoli fisici e chimici provenienti dall'esterno e dall'interno del nostro organismo. CitologiaIl tessuto nervoso è composto da tre elementi cellulari fondamentali:
La distinzione tra sistema nervoso centrale e periferico fa riferimento alla provenienza dei prolungamenti delle cellule nervose ed al fatto che il rivestimento dei prolungamenti (assoni e/o dendriti) sia costituito dagli oligodendrociti (mielina centrale) piuttosto che dalle cellule di Schwann (mielina periferica). Anatomia macroscopicaMacroscopicamente distinguiamo i seguenti organi del Sistema Nervoso:
FunzioniIl sistema nervoso compie tre principali funzioni: sensoriale, integrativa (che include: pensiero, memoria, ecc.), motoria. In senso lato possiamo attribuirgli un ruolo "computazionale" di informazioni che viaggiano sotto forma di perturbazioni del potenziale di membrana delle cellule e che vengono elaborate nell'ambito di complessi sistemi di accoppiamento tra evento elettrico ed eventi biochimici entro dei compartimenti specifici dello spazio intercellulare che chiamiamo sinapsi. FisiologiaIl sistema nervoso controlla i meccanismi omeostatici dell'organismo. I circuiti neuronali sono organizzati in vie afferenti ed efferenti, che possono inviare informazioni tramite segnali chimici o elettrici. I segnali giungono alle molecole bersaglio, che attraverso il meccanismo di trasduzione li trasformano in risposte biologiche. I segnali elettrici vengono creati grazie alla differenza di potenziale a cavallo della membrana, dovuta alle diverse concentrazioni di ioni nell'ambiente interno ed esterno alla cellula. Con l'apertura dei canali ionici di membrana si creano flussi di corrente polarizzante o depolarizzante che possono scorrere lungo la membrana degli assoni fino alla sinapsi, dove il segnale può continuare a propagarsi (nel caso di sinapsi di tipo elettrico) o provocare l'esocitosi di neurotrasmettitori (sinapsi di tipo chimico).[5] Uomo SviluppoIntorno al sedicesimo giorno dalla fecondazione si forma la placca neurale. Verso il ventunesimo giorno, le pieghe che delimitano la doccia neurale si fondono sul piano mediano; si ottiene pertanto la chiusura della doccia neurale. Nei giorni successivi la parte craniale o anteriore del tubo neurale subisce delle modificazioni che comportano la formazione delle tre vescicole. Durante la vita intrauterina si formano circa 200.000 neuroni al minuto. Contrariamente, al momento della nascita, la duplicazione neuronale si arresta (eccezione fatta per i neuroni olfattivi presenti a livello dell'area olfattiva, posta caudalmente alla lamina cribrosa dell'osso etmoide). Note
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