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Rumine Il rumine è un organo facente parte dei prestomaci, tipico dei ruminanti, proprio del sistema digerente. EmbriogenesiDurante lo sviluppo fetale di tutti gli animali, lo stomaco inizia ad evidenziarsi come una dilatazione "sacciforme" a livello della porzione intra addominale del tratto gastro-enterico. Le prime fasi di sviluppo sono simili in tutte le specie di mammiferi; esse sono caratterizzate:
Nei ruminanti, poi, si ha la differenziazione ulteriore di questa struttura nei tre prestomaci (rumine, reticolo e omaso) e nello stomaco ghiandolare (abomaso):
Successivamente, durante lo sviluppo, il rumine ruota caudalmente così da posizionarsi sopra l'abomaso e con il reticolo localizzato cranialmente. Alla nascita, l'abomaso, risulta ben sviluppato, mentre i prestomaci risultano immaturi e si mantengono tali per le prime 2-3 settimane a causa del ridotto uso che l'animale giovane ne deve fare. Durante questo periodo, infatti, i ruminanti si nutrono solo del latte materno, il quale salta i prestomaci, tramite la doccia esofagea, raggiungendo direttamente l'abomaso. La capacità dei prestomaci, incrementa dopo le prime 2-3 settimane, quando l'animale incomincia a nutrirsi di foraggi. Lo sviluppo dei prestomaci viene indotto dall'azione abrasiva degli alimenti e dallo sviluppo delle sostanze chimiche derivate dalla fermentazione (es. acido butirrico). Lo sviluppo dell'epitelio ruminale è lento ed incompleto negli animali che suggono il latte. AnatomiaDurante l'organogenesi del sistema digerente dei ruminanti, lo stesso tratto di intestino primitivo che negli altri mammiferi origina lo stomaco va incontro a trasformazione e il suo lume suddiviso in quattro compartimenti (camere) le cui pareti si specializzano in modo differente. Nascono così tre prestomaci (reticolo, rumine e omaso) e lo stomaco ghiandolare (abomaso). Il complesso formato dai tre prestomaci e dall'abomaso costituisce lo "stomaco concamerato" dei ruminanti ed è così definito perché l'origine dei quattro organi è quello dello stomaco primordiale (embrionale). Il rumine è il prestomaco più voluminoso e nel bovino occupa praticamente tutto il fianco sinistro dell'animale. In esso avvengono le reazioni di fermentazione delle ingesta costituite principalmente, negli animali allevati, da foraggi e concentrati (miscele di cereali, legumi, residui della lavorazione di prodotti destinati all'uomo). La fermentazione viene attuata da un insieme di microrganismi che costituiscono la microflora (batteri), microfauna (protozoi) e le muffe del rumine: gli unici in grado di trasformare le sostanze ingerite in molecole in grado di essere assimilate dall'animale stesso. Senza questi microrganismi il ruminante non è in grado di sopravvivere. Nel rumine e negli altri prestomaci vengono quindi attuati sistemi che consentono lo sviluppo al meglio della microflora e microfauna tra cui: mantenimento del pH corretto, mantenimento di un'adeguata umidità, rimescolamento periodico del contenuto, allontanamento dei gas (eruttazione), sminuzzamento del foraggio più grossolano. Quest'ultima attività è completata dalla ruminazione periodica, momento fisiologico proprio dei ruminanti caratterizzato dalla reiezione del bolo mericico in cavità orale, masticazione e successiva reintroduzione. Il materiale fermentato e arricchito dalla presenza e dall'attività dei microrganismi che vi proliferano passa dal rumine e dal reticolo (che formano assieme un complesso funzionale) nell'omaso, dove viene parzialmente drenato dall'acqua, e poi nell'abomaso, stomaco assimilabile a quello degli animali monogastrici (tra cui l'uomo) in cui cessano le reazioni di fermentazione e si attuano quelle proprie della digestione, operata dai succhi gastrici in ambiente acido. I microrganismi presenti nel materiale transitato all'abomaso vengono distrutti e vanno a costituire la maggior parte della quota proteica dell'alimentazione del ruminante: le molecole di cui sono composte sono considerate ad elevato valore biologico.  Il rumine è poco sviluppato e funzionante nell'animale giovane come del resto tutto il comparto dei prestomaci. Ma ciò non è causa di problemi visto che l'alimentazione nelle prime settimane di vita è quasi esclusivamente costituita dal latte materno, il quale non necessita di fermentazione preventiva per poter essere digerito. Esiste inoltre un organo annesso ai prestomaci chiamato doccia esofagea che permette al piccolo di ruminante di incanalare il latte che scende dall'esofago e condurlo fino all'abomaso evitandone così il ristagno nei prestomaci. Durante l'evoluzione da giovane ad adulto il rumine aumenterà le sue dimensioni in modo straordinario, molto maggiore rispetto agli altri prestomaci. Sito, rapporti ed orientamentoIl rumine si colloca nella porzione ventrale sinistra dell'addome dei ruminanti e si porta cranio-caudalmente dalla regione dell'ipocondrio sinistro fino all'apertura della cavità pelvica. Il rumine consta di una faccia craniale o faccia diaframmatica, di una faccia parietale (o parietale sinistra), di una faccia viscerale (o parietale destra), una faccia caudale e, infine, due margini o curvature. La faccia craniale è in rapporto con il diaframma, nella regione dell'ipocondrio sinistro, medialmente, si rapporta con il margine sinistro del fegato (che nei ruminanti ha forma particolare), cranio-dorsalmente riceve lo sbocco dell'esofago e, ventralmente, si rapporta e comunica con il reticolo mediante l'ostio rumino-reticolare (di ampio diametro). La faccia parietale propriamente detta, prende rapporti con la parte addominale sinistra e, cranio-dorsalmente con la milza (si ricorda in questa sede che a causa dell'aderenza tra milza e sacco dorsale del rumine, nei ruminanti mancano i linfonodi lineali e la linfa splenica fa capo ai linfonodi mesenterici caudali). La faccia viscerale (così detta perché prende rapporti coi visceri della cavità addominale) prende rapporto, cranialmente, con omaso e abomaso (che ne celano la visione, in caso di eviscerazione sul lato destro), caudo-dorsalmente, è in rapporto con il rene sinistro e per la sua restante estensione è in rapporto con la massa di colon e digiuno. La faccia caudale è in rapporto con il mesocolon discendente e con gli organi pevici (retto, utero e vescica). Si tenga sempre ben presente questo rapporto, poiché, durante la gravidanza, l'accrescimento del feto provoca un aumento volumetrico dell'utero inducendo una compressione a livello di faccia caudale e, quindi, una riduzione volumetrica e funzionale del rumine. è il più voluminoso dei pre stomaci con una capacità di 230 litri nel bovino e 35 nell'ovino, occupa i tre quarti della cavità addominale e si estende dal diaframma all'ingresso della cavità del bacino spostato verso sinistra. La mucosa che riveste il rumine è costituita da una miriade di piccole papille (a forma di lenticchie) che hanno una lunghezza di circa 1,5 cm. Conformazione esternaFaccia parietale: questa faccia si presenta con una convessità craniale che si modella all'interno dell'ipocondrio sinistro come pure ventralmente, si prenda come riferimento un ipotetico piano passante per la cartilagine xifoidea dello sterno e per la linea alba. Lungo questa faccia si identifica un solco, il solco longitudinale sinistro, riempito di adipe, all'interno del quale scorrono vasi e nervi; sul margine ventrale di questo solco prende attacco il grande omento. Dalla parte media di questo solco si origina un solco accessorio che si porta in direzione dorso-caudale (sempre di tipo vascolare), che si esaurisce dopo un breve tragitto. Al confine con la faccia caudale il solco longitudinale sinistro manda due solchi accessori, uno dorsale e l'altro ventrale, che si esauriscono in prossimità della curvatura dorsale e di quella ventrale; questi due solchi prendono il nome di solchi coronarici. Faccia viscerale: è rivolta a destra e da appoggio ad omaso, abomaso ed intestino. È percorsa da un lungo solco longitudinale destro (simile, per conformazione, quello sinistro) sul quale prende attacco la parte profonda del grande omento. Pressappoco in posizione mediana, dal solco principale si diparte un solco accessorio (solco accessorio destro), notevolmente profondo, che con andamento dorso-caudale, si ricongiunge al solco principale; il decorso dei due solchi (principale ed accessorio) delimita un'area circoscritta che prende il nome di isola ruminale (o insula ruminis). Allo stesso modo del solco contro laterale, anche dal solco longitudinale destro originano due solchi coronari, dorsale e ventrale. Faccia caudale: anch'essa presenta un solco, il solco trasversale, molto profondo, che unisce i due solchi longitudinali; la presenza di questo solco dà alla faccia caudale del rumine un aspetto a "B" (cioè con una "pancia" dorsale ed una ventrale), a cui corrisponde un sacco cieco dorsale ed uno ventrale. Faccia craniale: è divisa da un profondo solco craniale, che la divide in due sacchi, un sacco dorsale ed uno ventrale. Il sacco dorsale si continua nel ostio reticolo-ruiminale, mentre il sacco ventrale termina cieco. Dorsalmente i due scomparti sono delimitati, solamente, dall'inserzione dell'esofago. La presenza di questi solchi (longitudinale destro, sinistro e trasversale), crea un "anello" longitudinale, visibile sulla superficie esterna del rumine, che suddivide l'intera struttura ruminale in un sacco dorsale e in uno ventrale, tra loro comunicanti. I due sacchi sono tra loro leggermente asimmetrici, il sacco dorsale è spostato leggermente a sinistra, mentre il sacco ventrale si estende un po' più verso destra, all'interno della cavità addominale. Curvatura dorsale: (o margine dorsale) decorre nella regione sottolombare sinistra; è convessa, ispessita e liscia ad eccezione della metà craniale che aderisce alla parete. "Curvatura ventrale": (o margine ventrale) anch'essa liscia, convessa; si ricordi che su questa curvatura si inserisce l'omento. Conformazione internaIl sacco dorsale e il sacco ventrale del rumine comunicano tra loro attraverso l’ostio intraruminale il cui bordo corrisponde a dei margini ispessiti, formati da muscolatura, che prendono il nome di pilastri; questi pilastri corrispondono, esternamente, ai solchi primari del rumine (craniale, longitudinale sinistro, longitudinale destro e il solco trasversale). Esistono due pilastri principali che formano il margine craniale e quello caudale dell'ostio; questi poi inviano dei pilastri secondari, più fini, che si esauriscono dopo un decorso più o meno breve. Sono i pilastri secondari a completare la delimitazione dei sacchi o delle loro suddivisioni. Pilastro caudale: è il più voluminoso tra i due, separa i due sacchi ciechi caudali; ciascuna delle sue due estremità (sinistra e destra) emana tre diramazioni: dorsale, ventrale e media (o intermedia). Le branche dorsale e ventrale corrispondono, esternamente, ai solchi coronari; esse si portano, sia dorsalmente che ventralmente, verso le strutture omologhe controlaterali, senza raggiungerle. Le branche medie entrano nella costituzione dei pilastri longitudinali. Pilastro craniale: in un certo qual senso forma la volta del recesso ruminale; l'estremità sinistra è unica e si porta verso la corrispondente branca media del pilastro caudale, dando, così, luogo alla formazione del pilastro longitudinale sinistro. Tuttavia le due branche non si raggiungono e, così, il pilastro rimane indistinto nella sua parte mediale. L'estremità destra dà luogo alla formazione di due branche che delimitano l'area dell'insula ruminale; la branca ventrale forma, con la branca intermedia del pilastro caudale, il pilastro longitudinale destro la branca dorsale, più esile, invece, forma il pilastro accessorio destro, corrispondente al solco accessorio destro. Dorso-cranialmente al pilastro craniale si estende l’atrio del rumine la cui cavità, conseguentemente, comunica ampiamente con il sacco dorsale del rumine; il suo limite craniale è formato da una robusta piega trasversale, di forma semilunare, formata dall'accostamento tra la parete dell'atrio del rumine, stesso, e quella del reticolo. Si viene, così, a formare la piega rumino-reticolare, la quale delimita l'ostio rumino-reticolare (che ha un diametro di, circa, 15 cm). A livello di pilastri la mucosa del rumine è ruvida, pieghettata e sprovvista di papille delomorfe. Queste, invece, sono presenti nelle restanti porzioni del rumine e sono particolarmente abbondanti e sviluppate nel sacco ventrale e nei due sacchi ciechi caudali (dove arrivano a misurare 1 cm). Si distinguono due tipi di papille:
La funzione di queste papille è sempre e comunque di tipo meccanico, non presentano alcuna attività recettoriale. Si tenga presente che col passare del tempo queste papille si usurano (fino, quasi, a scomparire), ciò riduce l'attività funzionale del rumine. Anatomia microscopicaLa mucosa ruminale è caratterizzata dalla presenza di papille coniche (lunghe fino a 1,5 cm) che si proiettano all'interno del lume; queste presentano un asse connettivale molto sviluppato, riccamente vascolarizzato, e contenente molte fibre collagene ed elastiche. L'epitelio è pavimentoso stratificato, fortemente cheratinizzato. Il sottomucosa e la lamina propria sono, generalmente, privi di noduli linfatici e ghiandole. Nel complesso anche la struttura microscopica del rumine evidenzia una marcata attitudine allo svolgimento di azioni meccaniche. Arterie, vene, linfatico e innervazioneArterie: Il rumine viene vascolarizzato, principalmente:
Tutte le arterie che vanno a vascolarizzare i prestomaci e lo stomaco ghiandolare dei ruminanti, si originano dal tronco celiaco dell'aorta addominale, in prossimità dello iato aortico, nel modo seguente:
Vene: Il sistema venoso rispecchia l'andamento del sistema arterioso Linfatico: La linfa ruminale viene drenata da numerosi linfocentri, che sono, più o meno, interconnessi tra loro. Quelli strettamente collocati nella regione del rumine sono:
Innervazione: Quasi tutta l'innervazione proviene, dal tronco vagale dorsale e dal ganglio celiaco-mesenterico, che nel loro decorso seguono l'andamento dei vasi; le terminazioni entrano nella costituzione dei plessi mioenterico e sottomucoso. FisiologiaAl fine di ottenere molecole che possano essere assimilate dell'animale (direttamente o previa digestione), nel complesso reticolo-ruminale l'alimento ingerito dal ruminante (costituito per la maggior parte da cellulosa, amido, sostanze pectiche, emicellulosa, disaccaridi e zuccheri semplici) subisce reazioni di fermentazione a opera di colonie di batteri, protozoi e muffe: tali reazioni, oltre a mantenere nel rumine le condizioni atmosferiche anaerobiche necessarie alla vita delle colonie stesse, scindono i legami β-glicosidici della cellulosa (che i comuni succhi gastrici dei non ruminanti non sono in grado di intaccare mancando del necessario enzima, la β-glicosidasi) e la riducono in monosaccaridi di glucosio, che poi viene reso disponibile all'animale sotto forma di acidi grassi. I batteri contenuti nei prestomaci sono la popolazione più numerosa, costituita da varie specie differenti, solitamente anaerobi e di molteplici capacità. Sono simbionti sia dell'animale sia dei microrganismi con cui coabitano e cooperano in modo che il prodotto di una specie sia utilizzabile da un'altra specie microbica. Presentano sulla superficie l'enzima cellulasi in grado di degradare la cellulosa a cellulodestrine, cellobiosio e infine glucosio. Il glucosio viene immediatamente riutilizzato nelle reazioni biochimiche tanto che nel rumine non è mai presente in quantità apprezzabile. I protozoi, presenti in numero minore dei batteri, sono animali unicellulari; i più importanti sono gli infusori cigliati, che hanno un'azione abrasiva sulla parete cellulare e sono in grado di distaccare parti di materiale vegetale tramite il loro movimento (soprattutto quelli flagellati) o tramite fagocitosi. In particolare si comportano come "micro-ruminanti" quando ingeriscono particelle microscopiche di cibo assieme ai batteri sviluppando al loro interno reazioni simili a quelle che avvengono più diffusamente nell'ambiente esterno. Le muffe possiedono attività cellulosolitica e sono in grado di lisare le proteine. Riescono inoltre a germogliare sulle superfici vegetali, frantumandole e mettendo a disposizione degli altri microrganismi cellulosa e altre sostanze. I monosaccaridi subiscono le reazioni di fermentazione operate dai batteri che portano alla formazione di acidi grassi. Gli acidi grassi prodotti sono principalmente:
Il processo fermentativo porta inoltre allo sviluppo di gas che si accumula nei prestomaci fino a formare una grossa bolla localizzata nella parte più dorsale del complesso rumino-reticolare. Questa bolla è composta principalmente da una miscela di metano, anidride carbonica e idrogeno molecolare. Un bovino adulto è in grado di produrre anche 1000 litri di gas al giorno che necessita di essere allontanato periodicamente tramite l'eruttazione. È stata anche riconosciuta la capacità di utilizzare il metano sviluppato dalle reazioni fermentative nei prestomaci tramite inspirazione e assorbimento a livello polmonare in seguito ad un complesso meccanismo fisiologico che coinvolge l'atto dell'eruttazione e quello dell'inspirazione. Gli acidi grassi sviluppati nei prestomaci raggiungono la circolazione sanguigna diffondendosi attraverso la mucosa. L'acido acetico che rappresenta la maggior parte degli acidi grassi prodotti viene utilizzato come substrato energetico direttamente nel ciclo di Krebs ed è componente indispensabile nella formazione del grasso del latte. L'acido propionico oltre ad essere utilizzato nel ciclo di Krebs come ossalacetato viene captato dal fegato e trasformato nel glucosio necessario per mantenere la glicemia dell'animale. L'acido butirrico viene utilizzato dall'animale per scopi energetici ed in parte metabolizzato dalle cellule della mucosa dei prestomaci ad ottenere corpi chetonici. Le proteine e le sostante azotate (aminoacidi liberi, basi azotate, colina, ammoniaca, urea, sali di ammonio) ingerite con la dieta subiscono anch'esse il metabolismo microbico per cui vengono scomposte in molecole più semplici e ricostituite in nuove sostanze. Queste verranno assorbite dall'animale dopo essere state digerite dall'abomaso e dagli enzimi intestinali assieme ai microrganismi del rumine. Le proteine prodotte dal metabolismo microbico vengono considerate ad alto valore nutritivo ed apportano tutti gli amminoacidi di cui il ruminante necessita, essenziali e non. Il metabolismo microbico assieme ad una dieta corretta riesce a fornire anche tutte le vitamine e i minerali necessari al sostentamento del ruminante mentre la lignina, impossibile da fermentare anche per i microrganismi del rumine, rappresenta la quota di fibra indispensabile per il corretto funzionamento del transito intestinale. Il ruminante contribuisce a questa simbiosi fornendo il luogo idoneo allo sviluppo dei microrganismi, il rimescolamento periodico del contenuto prestomacale, la masticazione mericica, lo sminuzzamento delle fibre vegetali, l'eruttazione che allontana i gas prodotti dalla fermentazione e la produzione (notevolissima) di saliva che contribuisce a regolare la composizione del contenuto prestomacale in particolare per ciò che riguarda l'idratazione delle ingesta e il mantenimento del pH corretto. NotaLe informazioni contenute in questa pagina sono di carattere generalistico e si riferiscono in particolare ai ruminanti domestici: bovini, ovini e caprini. Differenze anatomiche e fisiologiche possono intercorrere tra i ruminanti domestici e non domestici. BibliografiaEmbriologia
Anatomia
Fisiologia
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