Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Pluchea Cassini, 1817) il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del naturalista francese Abbé N. A. Pluche, (1688–1761).[2]
Il nome scientifico di questa sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) perfezionato in seguito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 31" del 1829.[1][3]
La parte sotterranea del fusto consiste prevalentemente in rizomi allungati. La parte aerea del fusto può essere provvista di condotti di resina (generi Doellia e altri) oppure no. Generalmente il floema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti latticiferi.
Le infiorescenze sono formate da capolini sia solitari che in formazioni corimbose, panicolate o da forme da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia eterogami che omogami con forme sia radiate che discoidi. I capolini sono formati da un involucro composto da squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza erbacea o cartilaginea, ma senza margini ialini; gli stereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).
Fiori: i fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori esterni (quelli del raggio), se presenti sono disposti in una o più righe, sono femminili o raramente neutri. I fiori del disco sono molto numerosi e sono ermafroditi o funzionalmente maschili.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: il calice è ridotto ad una coroncina di squame.[8]
Corolla: le corolle radiate sono minute e la forma varia da tubolare a filiforme; terminano generalmente con tre denti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora, viola o bianco. I fiori del disco (tubulosi) terminano con 4 - 5 lobi generalmente corti. Il colore può essere giallo, rosa, porpora o qualche volta bianco.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[8] Le antere normalmente sono prive di sperone (raramente sono calcarate). La base può essere lunga o corta con code ramificate oppure no (raramente sono prive di coda). Il tessuto dell'endotecio è a forma radiata o polarizzata. Le cellule del collare dei filamenti sono piatte o di tipo mammelloso.
Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[8]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi spesso sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione, oppure da peli ottusi che terminano ben al di sotto della biforcazione. Le superfici stigmatiche confluiscono all'apice, mentre alla base sono separate in due distinte linee (lignee stigmatiche marginali[10]). Il polline è spinuloso.
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste sclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è glabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. L'epidermide dell'achenio è provvista di cristalli simili alla sabbia, oppure ne è priva.[10] Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di una anello o anche è assente.
Distribuzione e habitat
L'areale di questa tribù è principalmente in Australia, nell'Africa (est e sud) e in parte nell'America (soprattutto del sud); alcuni generi però hanno una distribuzione mondiale (Pluchea).[11] Il clima preferito è quello caldo. Più avanti è indicata la distribuzione relative ad ogni genere.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[12] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[13]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Inuleae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Inuleae a sua volta è suddivisa in 2 sottotribù (Plucheinae è una di queste).
Filogenesi
Cladogramma della sottotribù
Solo recentemente nella tribù Inuleae è stata inclusa la tribù Plucheeae (ora sottotribù Plucheinae) che insieme alle s.s. Inuleae (sottotribù Inulinae) formano un clademonofiletico. La monofilia delle Inuleae si evidenzia soprattutto da analisi molecolari di tipo filogenetico.[14]
Quindi all'interno della tribù Inuleae si individuano due linee monofiletiche, un “gruppo fratello” dell'altra: la sottotribù Inulinae) con corolle soprattutto di colore giallo, con stili provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione e acheni provvisti di un grande cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide; e la sottotribù Plucheinae (di questa voce) con corolle con varie tonalità di rosa, malva o porpora, con stigmi ricoperti di peli acuti, ma senza la caratteristica di avere dei grandi cristalli di ossalato nelle cellule dell'epidermide dell'achenio.[5]
Alla base della sottotribù si trovano un gruppo di generi dell'areale Sudamericano (Stenachaenium) e dell'areale Sudafricano (Geigeria, Ondetia, Antiphiona, Calostephane e Pegolettia) in precedenza descritti come membri delle Inulinae. Al livello superiore si trovano cinque cladi non tutti ben risolti:
primo clade (C1): consiste nel genere Cratystylis composto da quattro specie arbustive dioiche australiane;
secondo clade (C2): consiste nel genere africano Iphionopsis con tre specie con capoliniomogami;
terzo calde (C3): consiste nel genere Pterocaulon del Nuovo Mondo (con poche specie nell'areale australiano); i capolini sono eterogami e i fiori femminili sono filiformi;
quarto clade (C4): è formato dal gruppo Rhodogeron-Sachsia dei Caraibi con poche specie con capolini radiati o disciformi e foglie raccolte in rosette basali;
quinto clade (C5): è il "core" della sottotribù formato dalla specie Pechuel-loeschea leubnitziae in posizione “gruppo fratello” del resto del clade formato a sua volta dai generi Coleocoma, Cylindrocline, Doellia, Epaltes, Karelinia, Laggera, Pluchea, Porphyrostemma, Pseudoconyza, Sphaeranthus, Streptoglossa e Tessaria; le relazioni tra i vari componenti di questo clade non sono ancora risolte completamente.[7]
Non tutti i generi della sottotribù sono monofiletici, come ad esempio il genere Epaltes. La descrizione delle due specie di Adelostifma non è stata ancora molto approfondita per cui potrebbero rappresentare due generi diversi. Il genere Pluchea (genere tipo) non è monofiletico e probabilmente è imparentato con i generi Coleocoma e Streptoglossa e forse altri generi. Nel genere Pseudoblepharispermum sono state inserite due rare e poco conosciute specie e probabilmente non sono imparentate tra di loro. Inoltre il genere Nanothamnus non ha ancora trovato una collocazione precisa nella tribù.[5]
Il genere Caesulia Roxb. generalmente viene descritto nella sottotribù Inulinae anche se è privo del cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide come nelle specie della sottotribù di questa voce.
Chiavi per i generi
Per comprendere meglio ed individuare i vari generi della sottotribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro)[15]
Gruppo 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette;
Gruppo 2A: i capolini sono radiati con fiori radiati femminili gialli;
Gruppo 6B: le brattee dell'involucro non sono percorse da strisce scure;
Gruppo 7A: le piante hanno un delicato habitus erbaceo (con ciclo biologico perenne), sono inoltre provviste di una rosetta basale, scapo spoglio (afillo) e capolini terminali raggruppati in corimbo;
genere Sachsia: i capolini hanno una forma discoide.
genere Rhodogeron: i capolini hanno una forma radiata.
Gruppo 7B: i fusti non sono scaposi e le foglie non sono raggruppate in rosette basali;
Gruppo 8A: lo stilo è ricoperto di peli acuti dalla fine fino circa alla biforcazione;
Gruppo 9A: i capolini sono forniti di grandi fiori del raggio colorati di giallo;
genere Geigeria: le pagliette del ricettacolo sono numerose.
genere Calostephane: il ricettacolo è nudo, senza pagliette.
Gruppo 19B: le piante sono alberi, arbusti o erbacee; i capolini non sono raggruppati in densi corimbi; le foglie sono egualmente distribuite lungo i rami e gli steli;
Gruppo 20A: le piante sono alberi; i capolini sono eterogami con solo un fiore funzionalmente maschile;
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 19 gennaio 2015 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 400-405, Berlin, Heidelberg, 2007.
Kathleen A. Cariaga, John F. Pruski, Ramona Oviedo, Arne A. Anderberg, Carl E. Lewis and Javier Francisco-Ortega, Phylogeny and Systematic Position of Feddea (Asteraceae: Feddeeae): a Taxonomically Enigmatic and Critically Endangered Genus Endemic to Cuba, in Systematic Botany (2008), 33(1): pp. 193–202.
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