Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e in genere sono sessili e di tipo ericoide. La lamina è intera con forme contorte; i margini sono continui e revoluti. La superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, bianche a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.
fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi o sub-radiati; spesso sono assenti;
fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata (se sono presenti fiori sub-radiati). Il colore della corolla è giallo, porpora o, meno spesso, altri colori.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme in genere piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[5]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[5]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie è ricoperta da tricomi allungati oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie).
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo clade sono distribuite prevalentemente in Africa meridionale.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[9], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[10] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[11]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[12][13]
"Metalasia clade" è un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno centrale nell'ambito filogenetico della sottotribù. Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.[2][14]
_sottotribù_Gnaphaliinae
Flag clade
Australasian clade
Gnaphalium s.s. clade
HAP clade
Metalasia clade
Stoebe clade
Lasiopogon clade
Ifloga clade
Il "Metalasia clade", monofiletico e composto da 8 generi soprattutto del Sudafrica (è endemico di questa regione), può essere diviso in due gruppi: (1) il genere Metalasia insieme al genere monotipo Planea (compresi in posizione "basale" i generi Lachnospermum e Phaenocoma) e (2) il resto del clade formato dai generi "Atrichantha", Calotesta, Dolichothrix e Hydroidea, tutti monotipo. Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questa voce.[15]
_Metalasia_clade__
Metalasia
Planea
Lachnospermum
Phaenocoma
Atrichantha
Calotesta
Hydroidea
Dolichothrix
Da un punto di vista evolutivo il gruppo Metalasia clade si è separato dalle "gnaphalie" a metà dell'Oligocene circa 30 milioni di anni fa.[16]
I caratteri distintivi del Metalasia clade sono:[2][15]
i portamenti sono più o meno arbustivi, con pochi e piccoli fiori;
i capolini sono stretti, spesso con brattee cartacee, bianche o colorate.
In particolare i capolini sono riuniti in sinflorescenze di varia forma e dimensione che spesso forniscono caratteri diagnostici per riconoscere le varie specie del gruppo.
Le foglie sono fittamente pelose, piccole, piatte e molto ravvicinate. - Le sinflorescenze sono composte da 3 - 6 capolini raggruppati in corimbi. - I capolini sono grandi (fino a 14 mm di diametro). - L'involucro si presenta candido e opaco. - I fiori centrali sono colorati di porpora. - I fiori periferici sono assenti.
Sudafrica (distretto di Ladismith nel Western Cape)
Le foglie sono lunghe 1/3 rispetto alle brattee dell'involucro. - Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari o 2 - 3 raggruppati. - I capolini sono grandi con forme campanulate. - I fiori per capolino sono numerosi e quelli centrali sono colorati di porpora.
L'habitat è di tipo ericoide. - I capolini contengono 24 – 28 fiori. - Le brattee involucrali hanno delle lamine bianche. - I fiori centrali sono gialli. - Gli acheni hanno dei lunghi peli bianchi.
Il capolino ha circa 50 fiori. - L'involucro ha una consistenza cartacea ed è bianco. - Il pappo è formato da setole capillari scabre (è presente un ciuffo nella parte apicale).
Il portamento dei rami varia da frondosi a scarsamente frondosi. - Le foglie sono raccolte in fascicoli o solitarie, sono di tipo ericoide ma allargate o cimbiformi e ascendenti. - I capolini hanno delle dimensioni medie con meno di 50 fiori. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee con margini esterni ciliati. - Gli acheni sono distintamente alati.
Le sinflorescenze sono composte da molti capolini raggruppati in densi corimbi. - Le cellule apicali del pappo possono essere fuse o libere con forme clavate.
I rami sono densamente frondosi (sono brachiblasti). - Le foglie sono piccole e embricate. - I fiori sono colorati di porpora e sono molto numerosi, grandi e appariscenti.
I capolini sono solitari o raggruppati in pochi elementi. - Le brattee delol'involucro sono di tipo cartaceo. - Le cellule apicali del pappo sono libere e acute.
Notaː una posizione incerta ha il genere Bryomorphe Harv. considerato sinonimo di Dolichothrix da alcune checklist[17], ma incluso nel Stoebe clade da altre ricerche.[2]
Visione sinottica del Metalasia clade
L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):[18]
1A: i margini delle brattee esterne sono ciliati nella parte bassa; le brattee interne sono suddivise in fusto e lamina;
2A: i capolini sono solitari o liberamente raggruppati; sono presenti più di 20 fiori per capolino;
3A: i capolini sono larghi e visibili con almeno 800 fiori; i rami sono densamente frondosi; le foglie sono minute, embricare; sono presenti brachiblasti;
3B: i capolini sono mediamente larghi con 20 fiori e più; i rami sono sparsamente frondosi; le foglie sono di tipo ericoide e sono raccolte in fasci o sono solitarie; non sono presenti brachiblasti;
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
