Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante (Bahia Lag., 1816), ed è dedicato al professore di botanica a Barcellona J.F. Bahi (1775-1841).[1]
Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 27 (1): 192. 2002" del 2002.[2]
Descrizione
Le specie di questa tribù hanno un habituserbaceo (raramente sono arbusti). Alcune specie subalpine o delle praterie secche formano dei cespugli legnosi (habitus cespitoso). Il ciclo biologico è annuale o perenne. Sono piante prive di lattice.[3][4]
Le foglie lungo il caule possono avere una disposizione alternata oppure opposta (meno spesso). Possono essere sessili o picciolate. La lamina in genere è intera con forme che vanno da ovata a lanceolata a lineare. In alcuni generi sono 1-4- pennate.
Le infiorescenze sono composte da capolini a forma discoide o radiata di dimensioni piccole e medie (raramente grandi). I capolini possono essere terminali, scaposi o sub-scaposi, oppure raccolti in forme panicolate lasse, o raramente in corimbi scomposti.
Il capolino, come in tutte le Asteraceae, è formato da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (quelli periferici del raggio e quelli interni del disco). L'involucro in genere ha una forma cilindrica o ob-conica o semisferica. Le squame sono disposte su 1 – 4 serie in modo embricato, alcune con margini di tipo ialino e altre prive di tali margini. Le dimensioni delle squame tra di loro sono sub-uguali o anche di varie lunghezze scalate. Spesso sono provviste di abbondanti tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale. Il ricettacolo è da piatto a convesso e privo di pagliette di protezione della base dei fiori.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del raggio, se presenti, sono femminili; i fiori del disco sono ermafroditi.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo-arancio o bianco (a volte anche rosa-violaceo); le ligule terminano di solito con 2 – 3 lobi o denti. I fiori del disco hanno corolle gialle o bianche (a volte rosa-violacee); la forma è per lo più attinomorfa, in pochi generi è zigomorfa; sono pentameri (con 5 lobi), raramente tetrameri; i lobi a volte sono uguali tra di loro nelle dimensioni e a volte sono di lunghezza differente.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[6] L'appendice apicale delle antere è ovata, raramente cocleata (a forma di chiocciola), con o senza tricomi ghiandolari sulla superficie abassiale . Le teche non sono calcarate (sono cioè prive di speroni) e sono senza coda. La cavità delle antere (endotecio) può essere formato da celle quadrate o fusiformi con 1 – 4 ispessimenti polari (raramente radiali come in Chamaechaenactis). Il polline è del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.
Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[6] Lo stilo è snello, bifido con apici deltati e acuminati. È pubescente per peli corti o papilloso alla base, mentre al di sotto alla biforcazione può essere glabro. Gli stigmi sono provvisti di superfici stigmatiche strette o ampie (talvolta si toccano), ma non confluenti all'apice (in genere sono marginali).[7]
I frutti sono degli acheni con pappo persistente. La forma può essere da ob-piramidale a affusolata con 4 – 5 lati; ma anche biconvessa e ob-compressa. L'achenio di solito è striato con strati di fitomelanina (le Bahieae appartengono al cladePhytomelanic cipsela[8]) Il pappo è formato da setole o scaglie. Le scaglie possono essere ispessite alla base o con prominenti nervature centrali anche queste ispessite. Le setole possono essere assenti o multiple.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[9] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[10]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Bahieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia.
Filogenesi
Nella sua classificazione delle Asteraceae del 1981, Harold Ernest Robinson considera le Bahiinae all'interno della sottotribù delle Chaenactidinae (tribùHeliantheae).[11] La tribù, nella descrizione attuale, è stata nominata da Baldwin (Baldwin et al. 2002) separando dalla tribù Helenieae i generi provvisti di un pappo di scaglie con costole ispessite e cipsele con superfici striate. Ancora più recentemente studi filogenetici hanno portato a considerare le Bahieae come tribù a sé stante.[3]
L'inquadramento della tribù nell'ambito della famiglia delle Asteraceae è ancora in via di definizione. Attualmente, da un punto di vista generale, la tribù Bahieae fa parte del “Asteroideae clade”[12], un gruppo di tribù appartenenti alla sottofamigliaAsteroideae con i seguenti caratteri:
All'interno della tribù la sistemazione dei vari generi è dovuta in gran parte ai recenti studi di tipo filogenetico sia su dati morfologici che molecolari. Ad esempio le specie del genere Amauriopsis (ora a sé stanti) fino a qualche anno fa erano incluse nel genere Bahia.[15] Analisi di tipo nucleare sul rDNA suggeriscono raggruppamenti interni come ad esempio quello di Chamaechaenactis, Barlettia e Hymenopappus[16], oppure il genere Florestina con il genere Palafoxia[17], oppure Schkuhria con Achyropappus e Bahia[18]. Per il momento all'interno della tribù sono riconosciuti con sicurezza solamente tre cladi principali: Peucephyllum clade, Chaetymenia clade e Bahia clade (vedi cladogramma).[19] Si devono quindi attendere ulteriori studi per una più esatta circoscrizione dei vari generi all'interno della tribù.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[3] SEZIONE 1: i capolini hanno una forma discoide (senza raggi) o arrotondata e piatta;
Gruppo 1A: la base dello stilo è papillosa; gli stigmi dello stilo sono lunghi quanto o più delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti radiali;
Gruppo 1B: la base dello stilo è liscia, senza zone papillose o con tricomi; gli stigmi dello stilo sono privi di appendici, se presenti sono più brevi delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti polari;
Gruppo 2A: nello stesso capolino le corolle possono essere sia tetramere che pentamere, altrimenti sono tetramere;
Gruppo 3A: il pappo è formato da poche scaglie fuse alla base formanti una coppa; i capolini hanno una forma arrotondata e piatta;
Gruppo 7A: la lamina della foglie è da ovata a trilobata, tri-nervata, con superfici densamente ghiandolari (quella inferiore è densamente pubescente); la distribuzione è relativa al Messico tropicale;
Gruppo 7B: la lamina della foglie è ampiamente da ovata a ellittica con venature palmate e superficie sparsamente pubescente (non ghiandolosa); le piante di questo gruppo sono endemiche dell'Isola di Pasqua e in genere della Polinesia Francese.
Gruppo 6B: le foglie sono sessili o brevemente picciolate; i capolini sono solitari o raggruppati in cime panicolate lasse;
Gruppo 8A: il pappo è formato da scaglie a forma obovata con prominenti nervature mediane (a volte anche ispessite) e punte uncinate; le corolle possiedono delle piccole gole (approssimativamente 1/5 della lunghezza dei rispettivi lobi); i tubi della corolla sono ispessiti e con basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e all'America Centrale;
Gruppo 8B: il pappo è formato da setole capillari o scaglie con una venatura centrale prominente; raramente può essere formato con alternanza di piccole scaglie e setole; l'apice delle setole è uncinato; la gola delle corolle è lunga quanto o più dei rispettivi lobi; il tubo delle corolle non è ispessito e neppure ha delle basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa tropicale;
Gruppo 10A: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono acuminati e senza appendici; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto di biforcazione;
Gruppo 10B: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono fortemente acuminati presso gli apici deltati, e qualche volta sono provvisti di minute (o prominenti) appendici coniche; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto distale;
Gruppo 11A: tutte le corolle, o solamente quelle dei fiori periferici sono zigomorfe;
Gruppo 12A: le corolle sono formate da 5 lobi di cui due sono più lungi degli altri;
Gruppo 12B: le corolle sono formate da un solo lobo (oppure tutti) di diseguale lunghezza, e qualche volta con una incisione (tra lobo e lobo) più profonda delle altre;
Gruppo 14B: i lobi delle corolle non sono incurvati;
Gruppo 15A: le piante si presentano con la maggior parte delle foglie confinate alla base e con infiorescenzescapose; il pappo è formato da setole multiple; le foglie sono intere con una lamina a forma ovata;
Gruppo 15B: le foglie lungo il caule sono distribuite uniformemente e le infiorescenze non sono del tipo scaposo; il pappo è formato con circa 8-10 scaglie dalla forma da obovata a fusiforme; la lamina delle foglie è filiforme;
Gruppo 1B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco, giallo o giallo-arancio, se è rosa allora il colore delle corolle dei fiori del disco è un altro;
Gruppo 2A: le appendici delle antere sono prive di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;
Gruppo 3A: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco;
Gruppo 7B: i capolini sono solitari o raccolti in cime panicolate lasse; il pappo è formato da scaglie obovate o fusiformi, qualche volta con venature centrali simili alle setole;
Gruppo 8A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 17 marzo 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).