Spiracle (arthropodes)

Les naturalistes qui étudient les arthropodes utilisent (en français ou en anglais[1],[2]) le mot spiracle pour désigner des trous de forme arrondie ou plus complexe, bilatéralement présents sur les côtés de l'abdomen de certains arthropodes[3].

Spiracle de pou (Pediculus (en)), vu au microscope électronique

Chenille de l' Actias selene, avec indication de la position des spiracles

Spiracle d'une tique, en plaque « criblés », permettant à la tique de ne pas se déshydrater quand elle respire

Il s'agit de l'entrée d'un « tube » qui pénètre l'exosquelette de ces animaux, débouchant directement dans leur système respiratoire. Il a une forme et une structure particulière chez les araignées et les tiques[4].

La forme et la structure du spiracle ont une valeur taxonomique[5]. Le spiracle est parfois l'un des critères de détermination d'une espèce et peut apporter des informations sur la phylogénie[6].

Avec l'ingestion de nourriture, et parfois avant celle-ci les spiracles sont la principale voie de pénétration de pesticides mortels pour les insectes et autres arthropodes terrestres[7].

Sémantique

Le mot spiracle peut avoir un autre sens, en ichtyologie (où il désigne aussi un trou, dans la tête de certains poissons).

Groupes taxonomiques concernés

Insectes et araignées ont au cours de l'évolution spécialisé une zone de l'abdomen, permettant à l'air de passer de l'atmosphère à la trachée qui est protégée derrière leur exosquelette[8].

Fonctions

Elles sont encore incomplètement comprises[9], mais on sait que dans le système respiratoire des insectes (y compris chez la larve, nymphe[10], pupe[9] ou chrysalide), les « tubes trachéaux » sont la principale source d'oxygène (qui est directement apporté aux tissus).

Ces tubes, par contraction des muscles entourant le spiracle peuvent être ouverts ou fermés, formant une sorte de valve qui permet une réduction de la perte d'eau[11], augmente la résistance à la dessication chez certaines espèces[12].

La capacité de fermeture complète des spiracles permet à certaines espèces d'éviter la noyade en cas d'immersion plus ou moins brève. Plusieurs groupes d'insectes aquatiques ont ainsi des systèmes de fermeture évitant que l'eau puisse s'introduire dans la trachée.

Chez d'autres espèces, les spiracles sont entourés de poils filtrant l'air (poussières, microparticules) et limitant la perte d'eau.

Dans une certaine mesure, les spiracles contribuent au contrôle de la température du corps de l'animal.

Les spiracles semblent aussi jouer un rôle dans l'« audition » ou la détection de vibration[13].

Musculature

Le muscle qui forme la valve externe du spiracle se relâche de manière rythmique. À l'ouverture de ce dernier le spiracle s'ouvre, et il se ferme quand le muscle se contracte.

Ce muscle est contrôlé par le système nerveux central mais il peut aussi réagir à des stimuli chimiques localisés (dioxyde de carbone par exemple[14]).

Chez les tiques

Les tiques (larves et nymphes y compris[15]) ont deux spiracles disposés sur leur abdomen, en contact avec l'une des articulations de leurs pattes.

Ces spiracles, en forme de plaque sont dits « criblés » (car criblés de trous conduisant à leur trachée via un système de conduits (aéropyles) qui contribue probablement à limiter leurs pertes en eau[4]. Pugh, King & Fordy ont montré en 1988 que cette membrane joue un rôle de barrière passive à la vapeur d'eau, par exemple chez la tique Ixodes ricinus[16].

Cette vésicule spécialisée en forme de plaque est arrondie ou ovale, ou parfois en forme de croissant comme chez Ornithodoros moubata (chez cette espèce le spiracle est constitué de trois couches ; la plus profonde est un endocuticule sclérifié, d'où part une série de ramifications formées de piliers ou pédoncules découlant de cette couche basale[4]. À l'extérieur, une fine membrane est appuyée sur les extrémités distales des piliers, protégeant toute la structure sous-jacente[4]. Quand la tique femelle se gonfle de sang les pattes et les deux spiracles changent de position au fur et à mesure que l'abdomen se distend. Des flancs ils passent à l'avant du corps.

Notes et références

1. Entry "spiracle" in Merriam-Webster Online Dictionary.
2. OED 2nd edition, 1989 as /ˈspaɪərək(ə)l/.
3. Chapman R.F (1998), The Insects. Cambridge University Press
4. Browning T.O (1954) On the structure of the spiracle of the tick, Ornithodoros moubata Murray. Parasitology, 44(3-4), 310-312 (résumé).
5. Hunt G.S (1990) Taxonomic value of spiracle microstructure in the Megalopsalididae (Opiliones, Phalangioidea). Acta Zoologica Fennica, 190, 187-194.
6. Webb J.E (1946) Spiracle structure as a guide to the phylogenetic relationships of the Anoplura (biting and sucking lice), with notes on the affinities of the mammalian hosts. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 116, No. 1, pp. 49-119, mai 1946). Blackwell Publishing Ltd.
7. Sugiura M, Horibe Y, Kawada H & Takagi M (2008) Insect spiracle as the main penetration route of pyrethroids. Pesticide biochemistry and physiology, 91(3), 135-140 (résumé).
8. Solomon, Eldra, Linda Berg, Diana Martin (2002), Biology. Brooks/Cole.
9. Förster T.D & Hetz S.K (2010) Spiracle activity in moth pupae—the role of oxygen and carbon dioxide revisited. Journal of Insect Physiology, 56(5), 492-501 (résumé).
10. Roshdy, M. A. (1974). Structure of the nymphal spiracle and its formation in the pharate adult Haemaphysalis (Kaiseriana) longicornis Neumann (Ixodoidea: Ixodidae). Zeitschrift für Parasitenkunde, 44(1), 1-14 (résumé).
11. Curry A (1974) The spiracle structure and resistance to desiccation of centipedes. In Symposium of the Zoological Society London (Vol. 32, pp. 365-382).
12. Lewis, J. G. E. (1963). On the spiracle structure and resistance to desiccation of four species of geophilomorph centipede. Entomologia Experimentalis et Applicata, 6(2), 89-94.
13. Chiel H.J & Beer R.D (1997) The brain has a body: adaptive behavior emerges from interactions of nervous system, body and environment. Trends in neurosciences, 20(12), 553-557
14. Miller P.L (1962) Spiracle control in adult dragonflies (Odonata). Journal of Experimental Biology, 39(4), 513-535.
15. Roshdy, M. A., Banaja, A. A., & Wassef, H. Y. (1982). The Subgenus Persicargas (Ixodoidea: Argasidae: Argas): 34. Larval respiratory system structure and spiracle formation in pharate nymphal Argas (P.) arboreus. Journal of medical entomology, 19(6), 665-670 (résumé)
16. Pugh, P.J.A, King P.E & Fordy M.R (1988) The spiracle of Ixodes ricinus (L.)(Ixodidae: Metastigmata: Acarina): a passive diffusion barrier for water vapour. Zoological journal of the Linnean Society, 93(2), 113-131.

Voir aussi

Articles connexes

• Arthropode
• Système respiratoire

Lien externe

Bibliographie

• Bailey, L. (1954). The respiratory currents in the tracheal system of the adult honey-bee. Journal of Experimental Biology, 31(4), 589-593.
• Beckel W. E & Schneiderman H.A (1957) Insect spiracle as an independent effector. Science, 126(3269), 352-353.
• Lehmann F.O (2001) Matching spiracle opening to metabolic need during flight in Drosophila. Science, 294(5548), 1926-1929 (http://www.sciencemag.org/content/294/5548/1926.short résumé]).
• Merabet S, Hombria J.C.G, Hu N, Pradel J & Graba Y (2005) Hox-controlled reorganisation of intrasegmental patterning cues underlies Drosophila posterior spiracle organogenesis. Development, 132(13), 3093-3102.
• Miller, P. L. (1964). Factors altering spiracle control in adult dragonflies: hypoxia and temperature. Journal of Experimental Biology, 41(2), 345-357.
• Miller P.L (1964) Factors altering spiracle control in adult dragonflies: water balance. Journal of Experimental Biology, 41(2), 331-343.
• Kaars, C. (1981). Insects—spiracle control. In Locomotion and energetics in arthropods (p. 337-366). Springer US.
• Swales, L. S., Cournil, I., & Evans, P. D. (1992). The innervation of the closer muscle of the mesothoracic spiracle of the locust. Tissue and Cell, 24(4), 547-558 (résumé).