Pliosaurus andrewsi

Pliosaurus andrewsi
Vue en deux angles d'une dent fossile d'un pliosaure sur fond blanc.
Vue en deux côtés d'une des dents provenant du spécimen holotype de "Pliosaurus" andrewsi (NHMUK PV R3891).
166.1–163.5 Ma
↓
Callovien du Jurassique moyen[1].
2 collections
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre † Sauropterygia
Ordre † Plesiosauria
Famille † Pliosauridae
Clade † Thalassophonea
Genre † Pliosaurus

Espèce

† Pliosaurus andrewsi
Tarlo, 1960

Pliosaurus andrewsi est une espèce fossile de pliosaures ayant vécu durant l'étage Callovien du Jurassique moyen dans ce qui est aujourd'hui l'Angleterre. Les seuls fossiles formels de ce taxon ont été découverts dans le membre Peterborough, dans la formation d'Oxford Clay. D'autres spécimens attribuées ont été dans découverts dans divers recoins de l'Eurasie, mais ces derniers sont actuellement vue comme indéterminées ou provenant d'autres taxons. L'histoire taxonomique de cet animal est assez complexe, car plusieurs de ses fossiles ont été attribué à différents genres de pliosauridés, avant d'être concrètement nommé et décrit en 1960 par Lambert Beverly Tarlo comme une espèce de Pliosaurus. Cependant, bien que le taxon s'avère être valide, des révisions ultérieures ont découverts qu'il ne fait pas partie de ce genre, et que par conséquent, une révision taxonomique doit être effectué sur cette espèce.

"P." andrewsi possède un crâne qui aurait eu un museau allongé capable d'attraper des proies agiles. Ses dents sont de formes rondes en coupe transversales, possédant quelques crêtes longitudinales sur ces dernières. Contrairement au genre Pliosaurus, "P." andrewsi figure parmi les représentants les plus basaux du clade des Thalassophonea, un groupe de pliosauridés caractérisées par un cou court. D'après les archives fossiles, "P." andrewsi habitait une mer intérieure d'environ 30 à 50 m de profondeur. Il partageait son habitat avec une variété d'autres animaux, notamment des invertébrés, des poissons, des thalattosuchiens, des ichtyosaures et d'autres plésiosaures. Au moins cinq autres pliosauridés sont connus du membre Peterborough, mais leur anatomie est assez variée, ce qui indique qu'ils se seraient alimentés à partir de différentes sources de nourriture, évitant ainsi la concurrence.

Historiques des recherches

Découverte et identification

Croquis des mâchoires inférieures de Peloneustes philarchus (en haut) et de celui référé à "Pliosaurus" andrewsi (en bas).

La possible première mention de "Pliosaurus" andrewsi dans la littérature scientifique remonte à 1871, dans lequel John Phillips catalogue des fossiles de pliosaures ayant été découverts par Charles Leeds dans la formation d'Oxford Clay, en Angleterre[2]:316-318. Cette formation, très connu en raison de son importante préservation de plésiosauriens, est datée de l'étage Callovien du Jurassique moyen[3],[4], c'est-à-dire d'une période allant de 166 à 164 millions d'années[1]. Le spécimen, se composant d'une palette natatoire et d'une mandibule qui sont plutot bien préservés, ont été attribué sous le nom scientifique de Pleiosaurus? grandis dans la revue de Phillips[2]:317-318. Le spécimen se compose d'une symphyse mandibulaire allongé possédant 11 paires de dents, dont les cinquième et sixième antérieure sont caniniformes. Sur la base de ces descriptions, Richard Lydekker réfère le spécimen au nouvellement nommé Peloneustes philarchus en 1889[5],[6]:163. Dès l'année suivante, Lydekker attribue la mandibule dans l'espèce proposée Peloneustes evansi, en raison de sa taille plus imposante que les spécimens attribués à Peloneustes philarchus. Lorsque Lambert Beverly Tarlo décrit officiellement "P." andrewsi en 1960, la mandibule est attribué à cette nouvelle espèce nommé[6]:163-164. Cependant, en 2022, lors de la description officiel d'Eardasaurus, un autre pliosauridé de la formation d'Oxford Clay, cette même mandibule, depuis catalogué NHMUK R2443, est considéré comme un spécimen ayant des affinités indéterminée, et ne peut pas être clairement attribué à "P." andrewsi [4].

C'est en 1913 que Charles William Andrews attribue un squelette partiel d'un autre grand pliosaure trouvé par Leeds à Peloneustes evansi, notant que si la mandibule et les vertèbres sont similaires à d'autres spécimens de cette espèce nommée, elles restent assez différentes de celles de Peloneustes philarchus. Par conséquent, Andrews considère qu'il est possible que Peloneustes evansi appartienne à un genre distinct qui aurait été morphologiquement intermédiaire entre Peloneustes et Pliosaurus[7]:72. En 1958, Tarlo juge que les plus gros restes attribués à Peloneustes evansi appartiennent à une nouvelle espèce de Pliosaurus, car les considérant comme très différents de Peloneustes, tout comme Andrews le suggérait auparavant[8]. Deux ans plus tard, en 1960, il nomme alors le taxon Pliosaurus andrewsi et désigne le squelette partiel, catalogué NHMUK R3891, comme holotype de ce dernier[6]:163-164. Ce spécimen consiste en un squelette se composant d'une mandibule, de dents, d'une colonne vertébrale complète ainsi que des parties des membres antérieurs et postérieurs[7]:72,[6]:164,[9],[3]. Il donne aussi une description anatomique montrant les principales différences avec les autres pliosauridés connus de la formation d'Oxford Clay[6]:163-164. L'épithète spécifique andrewsi est nommé en l'honneur d'Andrews, qui fut le premier à analyser le spécimen holotype du taxon[10].

L'identité taxonomique de cette espèce resta incontesté pendant des décennies[11],[12], mais c'est à partir du début des années 2010 que des révisions phylogénétiques et anatomiques découvrent que ce dernier n'appartient pas au genre Pliosaurus[13]. Après cette découverte, le taxon est alors renommé "Pliosaurus" andrewsi dans les études publiées depuis, les guillemets montrant en fait sa non appartenance à ce genre[14],[9].

Spécimens anciennement attribuées

  • Toujours dans sa description de 1960, Tarlo réfère tout le matériel fossile de l'espèce contesté "Pliosaurus" grossouvrei à P. andrewsi[6]:163-164. L'holotype de "P". grossouvrei provient de la commune française de Charly, tandis que les autres fossiles référés proviennent de différentes localité d'Angleterre. En 2018, David Foffa et ses collègues montrent que les fossiles de "P". grossouvrei présentent suffisamment de différences pour que le taxon ne soit vue comme un synonyme de P. andrewsi, étant par conséquent distingué de ce dernier[3].
  • En 1972, la paléontologue Teresa Maryańska (en) attribue un autre spécimen datant de l'Oxfordien du Jurassique supérieur à P. andrewsi sur la base de dents et de fragments crâniens, découvert à Częstochowa, dans la localité de Mirów, en Pologne[16]. Une partie de ce spécimen, catalogué ultérieurement M.Cz. V1293, a depuis été perdue durant les années 1990, la seule partie encore intact de ce dernier étant un petit fragment de la mâchoire. En 2021, Madzia et ses collègues considère le spécimen comme un thalassophonéen indéterminée[17]:102, 121.

Description

La mandibule de "P." andrewsi possède une symphyse mandibulaire qui contient jusqu'à 12 paires de dents[9],[18], dont la septième paire est large et caniniforme[6]:164. Le nombre total de dents dans chaque branches de la mandibule aurait été d'environ 32[6]:164, indiquant un nombre total de 64 dents dans la mandibule[9]. La mandibule en général est assez similaire à celui de Pliosaurus brachydeirus[6]:164. Sur la base de cette morphologie, "P." andrewsi aurait eu un museau allongé capable d'attraper des petits proies agiles[11]. La principale caractéristique distinctive de "P." andrewsi est la morphologie de ses dents. Les dents sont rondes en coupe transversale et la couronne dentaire assez lisse, disposants néanmoins de quelques crêtes longitudinales. Cas unique d'usures dentaires chez les plésiosauriens, la couronne possède une abrasion (en) qui s'étend considérablement plus que tout autres représentants connus du groupe[6]:164,[9],[3],[4],[18]. Les dents de "P." andrewsi sont adaptés à la coupe, suggérant qu'il s'attaquait aussi à de grandes proies[12].

Les surfaces articulaires des vertèbres cervicales ont un contour circulaire avec une rainure périphérique étroite. Les côtes cervicales sont à double tête[6]:164, une caractéristique commune chez les pliosaures du Jurassique. De manière caractéristique, les vertèbres cervicales ne disposent pas de crêtes ventrales ou d'une ornementation de la surface ventrale[9]. La longueur du cou du spécimen holotype aurait été d'environ 78,3 cm selon David Martill et ses collègues en 2023[19]:367,[N 1]. Malgré le fait que la colonne vertébrale de "P." andrewsi soit entièrement connu, Tarlo omet d'analyser les vertèbres caudales et dorsales, car n'ayant pas suffisamment de traits notables pour être décrits en détails. Il mentionne également que certaines vertèbres isolés attribués à "P." andrewsi sont indistinguable de ceux de son contemporain Simolestes vorax. L'omoplate est similaire à celui de Pliosaurus brachydeirus, mais est quelque peu élargi distalement[N 2]. L'humérus est plus court et plus large que le fémur. Le tibia, le fibula et l'ulna sont plus longs que larges, mais chez le radius, ces proportions sont inversés, étant plus large que long[6]:164.

Classification

Depuis les premières descriptions effectués sur les fossiles maintenant référés à "P." andrewsi, ces derniers furent classés dans différents genres de Pliosauridae, une famille auquel le taxon a toujours été attribué depuis[20],[4]. En 1960, Tarlo classe cette espèce dans le genre Pliosaurus en raison de la morphologie de la mandibule, qui est très semblable à celui de l'espèce type P. brachydeirus[6]:164. Par la suite, "P." andrewsi sera historiquement reconnue comme une espèce de Pliosaurus jusqu'en 2010, dans lequel des analyses phylogénétiques le placent en dehors de ce genre[13]. Des révisions menée en 2012 sur le genre Pliosaurus confirme également ce placement, car le taxon possède des caractéristiques uniques qui le distingue des autres espèces du genre. L'un des principaux traits distinctifs est la forme de ses dents, étant coniques, contrairement à toutes les espèces valides de Pliosaurus, se disposants des dents de forme trièdres[14],[9],[18]. Par conséquent, "P." andrewsi n'appartient pas à Pliosaurus et à besoin d'une révision taxonomique, ce que confirme également une étude similaire publié en 2013[21]. La même année, Benson et Patrick S. Druckenmiller nomment un nouveau clade au sein des Pliosauridae, appelé Thalassophonea. Ce clade comprend les pliosauridés « classiques » à cou court tout en excluant les formes antérieures à long cou plus graciles[22]. Dans tous les analyses effectués depuis, "P." andrewsi figure parmi les représentants les plus basaux de ce clade, dans une position situé généralement entre Peloneustes et Simolestes, contrairement à Pliosaurus, qui figure parmi les représentants les plus dérivées[21],[4]. Bien que sa position phylogénétique permet de le qualifier comme valide et distinct[4], sa taxonomie est peu clair et à besoin d'une redescription[14],[9],[3].

Ci-dessous, le cladogramme simplifié du clade Thalassophonea basée d'après Ketchum & Benson (2022)[4] :

◄ Pliosauridae

Marmornectes



Thalassophonea

Peloneustes




Eardasaurus




Pliosaurus andrewsi




Simolestes




Liopleurodon




Pliosaurus



Brachaucheninae











Paléoécologie

Environnement

Fosse d'argile du membre Peterborough, au sein de la formation d'Oxford Clay, situé en Angleterre, site d'où ont été extrait les fossiles de Peloneustes.
Une argilière dans le membre Peterborough, au sein de la formation d'Oxford Clay, en Angleterre.

"Pliosaurus" andrewsi est connu du membre Peterborough, situé dans la formation d'Oxford Clay en Angleterre[20]. Alors que "P." andrewsi fut répertorié comme venant de l'étage Oxfordien (s'étalant d'environ 164 à 157 millions d'années[1]) du Jurassique supérieur[6], le membre Peterborough date en fait du stade Callovien (situé environ vers 166 à 164 millions d'années[1]) du Jurassique moyen[20]. Le membre Peterborough s'étend du Callovien inférieur tardif au Callovien supérieur précoce, occupant la totalité du Callovien moyen[23]. Il recouvre la formation de Kellaways[23] et est recouvert par le membre de Stewartby de la formation d'Oxford Clay[24]. Le membre Peterborough est principalement composée de schistes bitumeux[23] et d'argiles riche en matière organique[25],[26]. Ces roches s'avèrent être parfois fissiles (sécables en dalles fines et plates)[24]. Le membre mesure environ 16 à 25 m d'épaisseur et s'étend de Dorset à Humber[23].

Le membre Peterborough représente une mer intérieure à une époque d'élévation du niveau de la mer[26]. Lors de son dépôt, il aurait été situé à une latitude de 35°N[24]. Cette mer, connue sous le nom de mer d'Oxford Clay, était en grande partie encerclée par des îles et des continents, qui alimentaient la voie maritime en sédiments[24]. Sa proximité avec la terre est démontrée par la préservation de fossiles terrestres tels que le bois flotté d'Oxford Clay, en plus d'une digue clastique (en) dans les niveaux inférieurs du membre Peterborough, la formation de la digue étant facilitée par l'eau de pluie[25]. La région sud de la mer d'Oxford Clay était reliée à l'océan Téthys, tandis qu'elle était reliée à des régions plus boréales sur son côté nord. Cela a permis des échanges fauniques entre les régions boréales et de la Téthys. Cette mer était d'environ 30 à 50 m de profondeur à moins de 150 km du rivage[24],[20].

Carte du monde durant Jurassique, indiquant que la formation d'Oxford Clay était située près d'un climat tempéré chaud.
Carte du monde dans le Jurassique, la formation d'Oxford Clay est située sous la désignation E1.

La terre environnante aurait eu un climat méditerranéen, avec des étés secs et des hivers humides, même si elle devenait de plus en plus aride. Sur la base des informations provenant des isotopes δ18O chez les bivalves, la température de l'eau du fond marin du membre Peterborough variait de 14 à 17 °C en raison des variations saisonnières, avec une température moyenne de 15 °C. Les fossiles de bélemnite fournissent des résultats similaires, donnant une plage de température de l'eau avec un minimum de 11 °C à un maximum situé entre 14 ou 16 °C, avec une température moyenne de 13 °C[24]. Alors que des traces de bactéries soufrées vertes indiquent une eau euxinique, avec de faibles niveaux d'oxygène et de sulfure d'hydrogène élevé, des traces abondantes d'organismes benthiques suggèrent que les eaux du fond n'étaient pas anoxiques[27],[26]. Les niveaux d'oxygène semblent avoir varié, certains dépôts étant déposés dans des conditions plus aérées que d'autres[24].

Biote contemporain

De nombreux types d'invertébrés sont préservés dans le membre Peterborough. Parmi ceux-ci figurent les céphalopodes, qui comprennent les ammonites, les bélemnites et les nautiloïdes. Les bivalves sont un autre groupe abondant, tandis que les gastéropodes et les annélides le sont moins mais restent assez communs. Des arthropodes sont également présents. Les brachiopodes et les échinodermes sont rares. Bien qu'ils ne soient pas connus à partir de fossiles, les polychètes auraient probablement été présents dans cet écosystème, en raison de leur abondance dans des environnements modernes similaires et des terriers similaires à ceux produits par ces vers. Les microfossiles appartenant aux foraminifères, aux coccolithophoroïdes et aux dinoflagellés sont abondants dans le membre Peterborough[11].

Une grande variété de poissons est connue du membre Peterborough. Ceux-ci incluent les chondrichtyens tels qu'Asteracanthus (en), Brachymylus (en), Heterodontus (ou Paracestracion (en)[11]), Hybodus, Ischyodus (en), Palaeobrachaelurus, Pachymylus (en), Protospinax (en), Leptacanthus (en), Notidanus, Orectoloboides (en), Spathobathis (en) et Sphenodus. Des actinoptérygiens sont également présents, représentés par Aspidorhynchus, Asthenocormus (en), Caturus (en), Coccolepis (en), Heterostrophus (en), Hypsocormus (en), Leedsichthys, Lepidotes, Leptolepis (en), Mesturus (en), Osteorachis (en), Pachycormus (en), Pholidophorus et Sauropsis (en)[28]. Ces poissons comprennent des variétés de surface, pélagiques et benthiques de différentes tailles, dont certaines sont assez grandes. Ils remplissent une variété de niches, y compris des mangeurs d'invertébrés, des piscivores et, dans le cas de Leedsichthys, des grands filtreurs[11].

Squelette monté du plésiosaure à long cou Cryptoclidus.
Squelette monté de Cryptoclidus, un plésiosaure du membre Peterborough, exposée au musée américain d'histoire naturelle.

Les plésiosaures sont communs dans le membre Peterborough et, outre les pliosauridés, sont représentés par des Cryptoclididae, notamment Cryptoclidus, Muraenosaurus, Tricleidus et Picrocleidus[20]. C'étaient des plésiosaures plus petits avec des dents fines et un long cou et, contrairement aux pliosauridés tels que Peloneustes, ils auraient principalement mangé de petits animaux[11]. L'ichtyosaure Ophthalmosaurus habitait également la formation d'Oxford Clay. Ophthalmosaurus était bien adapté à la plongée profonde, grâce à son corps fuselé ressemblant à un marsouin et à ses imposants yeux, et se nourrissait probablement de céphalopodes[11]. De nombreux genres de crocodylomorphes sont également connus du membre Peterborough. Ceux-ci incluent des téléosauroïdes Charitomenosuchus (en), Lemmysuchus (en), Mycterosuchus (en) et Neosteneosaurus (en)[29] et les métriorhynchidés Gracilineustes, Suchodus, Thalattosuchus[30] et Tyrannoneustes[31]. Bien que peu commun, le petit ptérosaure piscivore Rhamphorhynchus faisait également partie de cet écosystème marin[11].

Squelette monté du grand pliosauridé Liopleurodon.
Squelette monté de Liopleurodon ferox, un autre pliosauridé du membre Peterborough, exposée à la collection paléontologique de l'université de Tübingen.

Plus d'espèces de pliosauridés sont connues du membre Peterborough que tout autre assemblage[20]. Outre "P." andrewsi, ces pliosauridés comprennent Liopleurodon, Simolestes, Peloneustes, Marmornectes[32], Eardasaurus et potentiellement Pachycostasaurus[33],[4]. Cependant, l'anatomie de ces taxons varie considérablement, ce qui indique qu'elles se nourrissaient de proies différentes, évitant ainsi la concurrence[34]:249-251,[35]. Le grand et puissant pliosauridé Liopleurodon semble avoir été adapté pour s'attaquer à de grandes proies, y compris d'autres reptiles marins et de gros poissons[34]:242-243, 249-251. Eardasaurus, de morphologie similaire, peut également avoir pris de grandes proies[4]. Simolestes, avec son crâne large et profond et sa puissante morsure, semble avoir été un prédateur se nourrissant de grands céphalopodes[34]:243-244, 249-251. Peloneustes, comme "P." andrewsi, possède un museau allongé, une adaptation pour se nourrir de petits animaux agiles[11]. Cependant, les dents de Peloneustes sont mieux adaptées au perçage, tandis que celles de "P." andrewsi sont adaptées à la coupe, indiquant une préférence pour les proies plus grosses[12]. "P." andrewsi est également plus grand que Peloneustes[11]. Marmornectes est également similaire à Peloneustes, portant un long museau, et s'est peut-être aussi nourri de poisson[22],[32]. Pachycostasaurus est un petit pliosaure fortement bâti qui se nourrissait probablement de proies benthiques. Ayant un crâne plus faible que les autres pliosauridés et étant plus stable, il a donc probablement utilisé différentes méthodes d'alimentation pour éviter la compétition. Contrairement aux autres pliosauridés d'Oxford Clay, Pachycostasaurus était plutôt rare, vivant peut-être principalement en dehors de la zone de dépôt de la formation, habitant peut-être des régions côtières, des eaux profondes ou même des rivières à la place[35]. Alors que plusieurs types différents de pliosauridés étaient présents au Jurassique moyen, les formes piscivores à long museau telles que "P." andrewsi se sont éteintes à la limite du Jurassique moyen-supérieur. Cela semble avoir été la première phase d'un déclin progressif de la diversité des plésiosaures. Bien que la cause en soit incertaine, elle peut avoir été influencée par l'évolution de la chimie des océans et, dans les phases ultérieures, par la baisse du niveau de la mer[22].

Notes et références

Notes

  1. ↑ Dans cette étude, le spécimen NHMUK R3891 est nominalement classé dans Peloneustes evansi[19]:367, un taxon pourtant considéré comme un nomen dubium depuis 2011[20].
  2. ↑ L'omoplate en question provient d'un spécimen attribué qui est catalogué NHMUK R2437[6]:164,[19]:367.

Références

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