Porosoma

Porosoma (en rojo).
Secretory vesicle= Vesícula secretoria.
Citoplasma intracelular en amarillo.

Los porosomas son estructuras supramoleculares en forma de copa en las membranas celulares de las células eucariotas donde las vesículas secretoras se acoplan transitoriamente en el proceso de fusión y secreción vesicular.[1]​[2]​ La fusión transitoria de la membrana de la vesícula secretora en la base del porosoma a través de las proteínas SNARE da como resultado la formación de un poro de fusión o continuidad para la liberación del contenido intravesicular de la célula. Una vez completada la secreción, se sella el poro de fusión formado temporalmente en la base del porosoma. Los porosomas tienen un tamaño de unos pocos nanómetros y contienen muchos tipos diferentes de proteínas, especialmente canales de cloruro y calcio, actina y proteínas SNARE que median en el acoplamiento y la fusión de las vesículas con la membrana celular. Una vez que las vesículas se acoplan a las proteínas SNARE, se hinchan, lo que aumenta su presión interna. Luego se fusionan transitoriamente en la base del porosoma y estos contenidos presurizados son expulsados de la célula.[3]​

El examen de las células después de la secreción usando microscopía electrónica demuestra una mayor presencia de vesículas parcialmente vacías después de la secreción. Esto sugirió que durante el proceso secretor, solo una parte del contenido vesicular puede salir de la célula. Esto solo podría ser posible si la vesícula estableciera temporalmente una continuidad con la membrana plasmática celular, expulsara una parte de su contenido, luego se separara, se volviera a sellar y se retirara al citosol (endocitosa). De esta forma, la vesícula secretora podría reutilizarse para posteriores rondas de exoendocitosis, hasta quedar completamente vacía de su contenido.[4]​

Estructura

Porosoma (151 nanómetros) en célula Acinar del páncreas (izquierda). L= lumen del conducto del acino, Pm= membrana plasmática, ZG= zimógeno

Los porosomas varían en tamaño según el tipo de célula.
Los porosomas en el páncreas exocrino y en las células endocrinas y neuroendocrinas varían de 100 a 180 nanómetros (nm) de diámetro,[5]​
En las neuronas la membrana pre-sináptica muestra porosomas de lipoproteínas en forma de copa que van desde 10 a 15 nm (alrededor de 1/10 del tamaño de los porosomas pancreáticos). El perímetro externo del porosoma que mira hacia la membrana post-sináptica presenta ocho densidades de proteínas espaciadas alrededor del perímetro del complejo.[6]​

Cuando una vesícula secretora que contiene v-SNARE se acopla a la base del porosoma que contiene t-SNARE, se forma una continuidad de membrana (complejo de anillo) entre los dos. El tamaño del complejo t/v-SNARE es directamente proporcional al tamaño de la vesícula. Estas vesículas contienen proteínas deshidratadas (no activas) que se activan una vez hidratadas. Se requiere GTP para el transporte de agua a través de los canales de agua o acuaporinas, y de iones a través de los canales iónicos para hidratar la vesícula. Una vez que la vesícula se fusiona en la base del porosoma, el contenido de la vesícula a alta presión es expulsado de la célula.

Generalmente, los porosomas son abiertos y cerrados por la actina, sin embargo, las neuronas requieren una respuesta rápida, por lo que tienen tapones centrales que se abren para liberar contenido y se cierran para detener la liberación (aún no se ha descubierto la composición del tapón central).[7]​ Se ha resuelto el proteoma del porosoma neuronal, proporcionando la posible arquitectura molecular y la composición completa de la maquinaria.[8]​

Historia del descubrimiento

El porosoma fue descubierto entre principios y mediados de la década de 1990 por un equipo dirigido por el profesor Bhanu Pratap Jena en la Facultad de Medicina de la Universidad de Yale, utilizando microscopía de fuerza atómica.[1]​

Referencias

  1. ↑ a b Anderson, L L (2006-1). «Discovery of the ‘porosome’ the universal secretory machinery in cells». Journal of Cellular and Molecular Medicine 10 (1): 126-131. ISSN 1582-1838. PMC 3933105. PMID 16563225. doi:10.1111/j.1582-4934.2006.tb00294.x. 
  2. ↑ Jena, B. P. (2003-02). «Fusion pore or porosome: structure and dynamics». The Journal of Endocrinology 176 (2): 169-174. ISSN 0022-0795. PMID 12553865. doi:10.1677/joe.0.1760169. 
  3. ↑ Jena, B. P. (2004-1). «Discovery of the Porosome: revealing the molecular mechanism of secretion and membrane fusion in cells». Journal of Cellular and Molecular Medicine 8 (1): 1-21. ISSN 1582-1838. PMC 6740243. PMID 15090256. doi:10.1111/j.1582-4934.2004.tb00255.x. 
  4. ↑ Anderson, Lloyd L. (2012). NanoCellBiology of secretion : imaging its cellular and molecular underpinnings. Springer. pp. 1-70. ISBN 978-1-4614-2438-3. OCLC 781540178. 
  5. ↑ Craciun C. (2014). «Porosome in the Exocrine Pancreas: A Detailed EM Study suppressor». Discoveries (Craiova). (en inglés) 2 (3): e23. PMID 32309552. doi:10.15190/d.2014.15. 
  6. ↑ Naik A.R.; Lewis K.T.; Jena B.P. (2016). «The neuronal porosome complex in health and Disease». Biol Med (Maywood). (en inglés) 241 (2): 115-130. PMID 26264442. doi:10.1177/1535370215598400. 
  7. ↑ «Archived copy». Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 21 de febrero de 2010. 
  8. ↑ Lee, Jin-Sook; Jeremic, Aleksandar; Shin, Leah; Cho, Won Jin; Chen, Xuequn; Jena, Bhanu P. (16 de julio de 2012). «Neuronal porosome proteome: Molecular dynamics and architecture». Journal of Proteomics 75 (13): 3952-3962. ISSN 1876-7737. PMC 4580231. PMID 22659300. doi:10.1016/j.jprot.2012.05.017. 

Otras lecturas