Neurona descendente

Una neurona descendente es una neurona que transmite señales del cerebro a los circuitos neuronales de la médula espinal (vertebrados) o del cordón nervioso ventral (invertebrados). Como únicos conductos de información entre el cerebro y el cuerpo, las neuronas descendentes desempeñan un papel clave en el comportamiento. Su actividad puede iniciar, mantener, modular y terminar comportamientos como la locomoción. Dado que el número de neuronas descendentes es varios órdenes de magnitud menor que el número de neuronas del cerebro o de la médula espinal/médula nerviosa ventral, esta clase de células representa un cuello de botella crítico en el flujo de información de los sistemas sensoriales a los circuitos motores.

Anatomía

Las neuronas descendentes tienen sus somas y dendritas (zonas primarias de entrada) en el cerebro. Sus axones atraviesan el cuello en conectivos, o tractos, y dan salida a neuronas de la médula espinal (vertebrados) o de la médula nerviosa ventral (invertebrados).

Esquema de las principales vías descendentes en mamíferos. Los tractos corticoespinal y corticobulbar son tractos piramidales que controlan el movimiento voluntario. Los tractos tectospinal, rubrospinal, vestibulospinal y reticuloespinal son tractos extrapiramidales que controlan el movimiento involuntario.

Los mamíferos poseen cientos de miles de neuronas descendentes[1][2]​ que pueden dividirse funcionalmente en dos vías principales: las vías piramidales, que se originan en la corteza motora, y las vías extrapiramidales, que se originan en el tronco encefálico (véase el esquema). Un ejemplo de los primeros es el tracto corticoespinal, responsable del movimiento voluntario del cuerpo. Un ejemplo del segundo es el tracto reticuloespinal, que contribuye a la regulación inconsciente de la locomoción y la postura. Las neuronas reticuloespinales se originan en la formación reticular medular, donde reciben información de centros locomotores anteriores, como la región locomotora mesencefálica y los ganglios basales.[3]

Esquema lateral de las principales vías descendentes en Drosophila melanogaster. En el cordón nervioso ventral, las principales vías se dirigen a las neuropilas dorsales del ala, el cuello y el halterio, a las neuropilas ventrales de las patas y al tectulum intermedio, una región integradora. Adaptado de Namiki et al. (2018).[4]

Los insectos sólo poseen varios centenares de neuronas descendentes.[5][6][7]​ Los trabajos realizados en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster sugieren que están organizadas en tres grandes vías (véase el esquema).[8]​ Dos vías directas conectan regiones específicas del cerebro con circuitos motores de la médula nerviosa ventral que controlan las patas y las alas, respectivamente. Una tercera vía vincula una amplia gama de regiones cerebrales a una gran región integradora en el cordón nervioso ventral que puede controlar ambos conjuntos de apéndices.

Función

Las neuronas descendentes desempeñan un papel importante en la iniciación, el mantenimiento, la modulación y la terminación de comportamientos. Se han identificado varias neuronas descendentes implicadas en el control de comportamientos específicos tanto en vertebrados como en invertebrados. Entre ellas se incluyen neuronas descendentes que pueden iniciar y terminar la locomoción,[9][10]​ modular la velocidad[10][11]​ y la dirección de la locomoción,[12][13][14]​ y ayudar a coordinar las extremidades.[15]

Aunque algunas neuronas descendentes son suficientes para provocar comportamientos específicos,[16]​ es probable que la mayoría de los comportamientos no estén controlados por una única neurona descendente, sino por la actividad combinada de diferentes neuronas descendentes.[17]

Algunas vías descendentes forman conexiones directas con neuronas motoras e interneuronas premotoras,[18]​ incluidos los generadores de patrones centrales,[19]​ pero no se conoce bien cómo se integran exactamente las señales descendentes en los circuitos de la médula espinal (vertebrados) o la médula nerviosa ventral (invertebrados) durante el comportamiento.[3][20]

Véase también

Referencias

  1. Lemon, Roger N. (21 de julio de 2008). «Descending Pathways in Motor Control». Annual Review of Neuroscience 31: 195-218. ISSN 0147-006X. OCLC 57214750. PMID 18558853. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. 
  2. Liang, Huazheng; Paxinos, George; Watson, Charles (9 de octubre de 2010). «Projections from the brain to the spinal cord in the mouse». Brain Structure and Function 215 (3–4): 159-186. ISSN 1863-2653. LCCN 2007243247. OCLC 804279700. PMID 20936329. S2CID 1880945. doi:10.1007/s00429-010-0281-x. hdl:20.500.11937/30100. 
  3. a b Leiras, Roberto; Cregg, Jared M.; Kiehn, Ole (8 de julio de 2022). «Brainstem Circuits for Locomotion». Annual Review of Neuroscience (en inglés) 45 (1): annurev-neuro-082321-025137. ISSN 0147-006X. PMID 34985919. S2CID 245771230. doi:10.1146/annurev-neuro-082321-025137. 
  4. Namiki, Shigehiro; Dickinson, Michael H; Wong, Allan M.; Korff, Wyatt; Card, Gwyneth M. (26 de junio de 2018). «The functional organization of descending sensory-motor pathways in Drosophila». En Scott, Kristin, ed. eLife 7: e34272. ISSN 2050-084X. PMC 6019073. PMID 29943730. doi:10.7554/eLife.34272. 
  5. Okada, Ryuichi; Sakura, Midori; Mizunami, Makoto (31 de marzo de 2003). «Distribution of dendrites of descending neurons and its implications for the basic organization of the cockroach brain». The Journal of Comparative Neurology (en inglés) 458 (2): 158-174. ISSN 0021-9967. PMID 12596256. S2CID 14396370. doi:10.1002/cne.10580. 
  6. Gal, Ram; Libersat, Frederic (September 2006). «New vistas on the initiation and maintenance of insect motor behaviors revealed by specific lesions of the head ganglia». Journal of Comparative Physiology A (en inglés) 192 (9): 1003-1020. ISSN 0340-7594. PMID 16733727. S2CID 28032937. doi:10.1007/s00359-006-0135-4. 
  7. Hsu, Cynthia T.; Bhandawat, Vikas (April 2016). «Organization of descending neurons in Drosophila melanogaster». Scientific Reports (en inglés) 6 (1): 20259. Bibcode:2016NatSR...620259H. ISSN 2045-2322. PMC 4738306. PMID 26837716. doi:10.1038/srep20259. 
  8. Namiki, Shigehiro; Dickinson, Michael H.; Wong, Allan M.; Korff, Wyatt; Card, Gwyneth M. (26 de junio de 2018). «The functional organization of descending sensory-motor pathways in Drosophila». eLife (en inglés) 7: e34272. ISSN 2050-084X. PMC 6019073. PMID 29943730. doi:10.7554/eLife.34272. 
  9. Bidaye, Salil S.; Laturney, Meghan; Chang, Amy K.; Liu, Yuejiang; Bockemühl, Till; Büschges, Ansgar; Scott, Kristin (11 de noviembre de 2020). «Two Brain Pathways Initiate Distinct Forward Walking Programs in Drosophila». Neuron (en inglés) 108 (3): 469-485.e8. ISSN 0896-6273. PMC 9435592. PMID 32822613. S2CID 221198570. doi:10.1016/j.neuron.2020.07.032. 
  10. a b Capelli, Paolo; Pivetta, Chiara; Soledad Esposito, Maria; Arber, Silvia (November 2017). «Locomotor speed control circuits in the caudal brainstem». Nature (en inglés) 551 (7680): 373-377. Bibcode:2017Natur.551..373C. ISSN 1476-4687. PMID 29059682. S2CID 205260887. doi:10.1038/nature24064. 
  11. Namiki, Shigehiro; Ros, Ivo G.; Morrow, Carmen; Rowell, William J.; Card, Gwyneth M.; Korff, Wyatt; Dickinson, Michael H. (14 de marzo de 2022). «A population of descending neurons that regulates the flight motor of Drosophila». Current Biology 32 (5): 1189-1196.e6. ISSN 1879-0445. PMC 9206711. PMID 35090590. S2CID 236961767. doi:10.1016/j.cub.2022.01.008. 
  12. Cregg, Jared M.; Leiras, Roberto; Montalant, Alexia; Wanken, Paulina; Wickersham, Ian R.; Kiehn, Ole (June 2020). «Brainstem neurons that command mammalian locomotor asymmetries». Nature Neuroscience (en inglés) 23 (6): 730-740. ISSN 1546-1726. PMC 7610510. PMID 32393896. doi:10.1038/s41593-020-0633-7. 
  13. Orger, Michael B.; Kampff, Adam R.; Severi, Kristen E.; Bollmann, Johann H.; Engert, Florian (March 2008). «Control of visually guided behavior by distinct populations of spinal projection neurons». Nature Neuroscience (en inglés) 11 (3): 327-333. ISSN 1546-1726. PMC 2894808. PMID 18264094. doi:10.1038/nn2048. 
  14. Schnell, Bettina; Ros, Ivo G.; Dickinson, Michael H. (24 de abril de 2017). «A Descending Neuron Correlated with the Rapid Steering Maneuvers of Flying Drosophila». Current Biology (en inglés) 27 (8): 1200-1205. ISSN 0960-9822. PMC 6309624. PMID 28392112. S2CID 5052663. doi:10.1016/j.cub.2017.03.004. 
  15. Ruder, Ludwig; Takeoka, Aya; Arber, Silvia (7 de diciembre de 2016). «Long-Distance Descending Spinal Neurons Ensure Quadrupedal Locomotor Stability». Neuron (en inglés) 92 (5): 1063-1078. ISSN 0896-6273. PMID 27866798. S2CID 2203590. doi:10.1016/j.neuron.2016.10.032. 
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  17. Cande, Jessica; Namiki, Shigehiro; Qiu, Jirui; Korff, Wyatt; Card, Gwyneth M; Shaevitz, Joshua W; Stern, David L; Berman, Gordon J (26 de junio de 2018). «Optogenetic dissection of descending behavioral control in Drosophila». eLife (en inglés) 7: e34275. ISSN 2050-084X. PMC 6031430. PMID 29943729. doi:10.7554/eLife.34275. 
  18. Lemon, Roger N. (1 de julio de 2008). «Descending Pathways in Motor Control». Annual Review of Neuroscience 31 (1): 195-218. ISSN 0147-006X. PMID 18558853. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. 
  19. Jordan, Larry M.; Liu, Jun; Hedlund, Peter B.; Akay, Turgay; Pearson, Keir G. (1 de enero de 2008). «Descending command systems for the initiation of locomotion in mammals». Brain Research Reviews. Networks in Motion (en inglés) 57 (1): 183-191. ISSN 0165-0173. PMID 17928060. S2CID 39052299. doi:10.1016/j.brainresrev.2007.07.019. 
  20. Bidaye, Salil S.; Bockemühl, Till; Büschges, Ansgar (1 de febrero de 2018). «Six-legged walking in insects: how CPGs, peripheral feedback, and descending signals generate coordinated and adaptive motor rhythms». Journal of Neurophysiology 119 (2): 459-475. ISSN 1522-1598. PMID 29070634. doi:10.1152/jn.00658.2017. 

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