Menispermaceae, las menispermáceas, es una familia de angiospermas del orden Ranunculales. Consta de 71 géneros con unas cuatrocientas cincuenta especies, distribuidas por las tierras bajas de las regiones tropicales.[1]
Descripción
Los miembros de esta familia son
enredaderas leñosas, volubles (se enroscan al soporte en sentido antihorario, excepto Stephania, en sentido horario) o raramente arbustos erectos o arbolitos, más raramente hierbas o epífitas (Stephania cyanantha), perennifolios o caducifolios, con pelos simples a uniseriados.[2] Plantas dioicas, a veces flores perfectas (bisexuales) en Tiliacora acuminata y Parabaena denudata.[2]
Tallos de crecimiento rápido, con nudos trilacunares. Filóclados presentes en Cocculus balfourii. Hojas alternas, espirales, simples, enteras, dentadas, lobuladas a palmatífidas, (bi- o trifoliadas en Burasaia), frecuentemente peltadas, pecioladas, peciolo frecuentemente pulvinado en ambos extremos, sin estípulas, a veces con espinas derivadas de los peciolos (Antizoma), nerviación paralelinervia, pinnatinervia o frecuentemente palmatinervia, bifaciales, raramente isofaciales, en Angelisia y Anamirta con hidatodos derivados de tricomas, domacios presentes en 5 géneros en forma de criptas o mechones de pelos. Estomas de diferentes tipos, frecuentemente ciclocíticos.[2]
Inflorescencias en racimo, panícula, o tirso con inflorescencias parciales en cima, a veces en cimas capituliformes o pseudoumbelas, multifloras, raramente flores solitarias o pareadas, axilares o en ramas afilas o en troncos caulifloria, frecuentemente menos ramificadas en los pies femeninos.[2] Flores pequeñas, regulares a zigomórficas (Antizoma, Cyclea, Cissampelos), cíclicas a irregularmente espirales, hipóginas, básicamente trímeras. Receptáculo a veces con ginóforo desarrollado. Sépalos (1-)3-12 o más, usualmente en (1-)2(-más) verticilos de 3, raramente de 6, libres a ligeramente soldados, imbricados o valvados, a veces menos numerosos en las flores femeninas. Pétalos 0-6, en 2 verticilos de 3, raramente de 6, libres o soldados, frecuentemente abrazando el estambre opuesto, a veces menos numerosos en las flores femeninas. Androceo de (1-)3-6(-40) estambres libres del perianto, libres o soldados entre sí en 2-5 fascículos o monadelfos, usualmente en 2 verticilos, anteras tetrasporangiadas, raramente biesporangiadas o monotecas, introrsas, dehiscencia por hendiduras longitudinales, oblicuas o transversales. Flores femeninas a veces con estaminodios. Gineceo apocárpico, súpero, de (1-)3-6(-32) carpelos, usualmente opositipétalos, estigma apical, seco, no papiloso, óvulos 2 por carpelo, anátropos, hemianátropos o campilótropos, uni- o bitégmicos, crasinucelados, el superior epítropo y fértil, el inferior apótropo y abortivo, placentación marginal ventral. Flores masculinas a veces con carpelodios.[2]
Fruto compuesto, cada unidad en drupa recta o aplastada y asimétrica, más o menos estipitada (rara vez solo una desarrollada), no coalescentes, exocarpo subcoriáceo o membranoso, mesocarpo pulposo, carnoso o fibroso, endocarpo leñoso a pétreo, rugoso, tuberculado, equinado o costillado, a menudo con un entrante de la placenta denominado cóndilo.
Semillas ligeramente curvadas a espirales (Limaciopsis, Spirospermum), con endospermo ausente o presente, total o solo ventralmente ruminado, o no ruminado, oleoso, embrión recto o curvo, con 2 cotiledones planos o cilíndricos, foliáceos o carnosos, divaricados o aplicados.
Distribución y hábitat
Las menispermáceas habitan sobre todo las selvas tropicales de baja altitud (hasta 2100 m), donde son trepadoras, pero algunos géneros y especies se han adaptado a sitios áridos (las especies de Antizoma a los desiertos sudafricanos o Cocculus balfouri con sus filóclados a la isla de Socotra) y otras a climas templados.
Se supone que las especies caulifloras son polinizadas por pequeños dípteros, abejas o escarabajos, pero no hay observaciones directas. Las drupas, púrpuras o negras, las dispersan las aves, p.ej., Sayornis phoebe (Tyrannidae) come los frutos de las especies de Cocculus. En Tinospora cordifolia se ha registrado un lapso de 6-8 semanas entre la fertilización y la primera división del zigoto.
Se ha detectado en Menispermum la modalidad fotosintética C3.[2]
Fitoquímica
La familia es muy rica en compuestos bencilisoquinoleínicos (alcaloides) y lignanos del tipo del furofurano, flavonas y flavonoles y algunas proantocianidinas, llamando la atención la gran diversificación de alcaloides derivados de la benciltetrahidroisoquinolina y de la aporfina, acumulados en forma de dímeros, lo mismo que los alcaloides derivados del morfinano y del hasubanano, y de otros tipos muy diversos de alcaloides, como los derivados del azafluoranteno. Presentan asimismo sesquiterpenos del tipo de la picrotoxina y diterpenos del tipo de la columbina, mientras que los triterpenos son escasos y del tipo del oleanano. Se han encontrado ecdisonas esteroideas. Algunas especies son cianogenéticas.
Usos
Las menispermáceas se han utilizado en farmacopea popular y de ellas se han extraído fármacos de gran utilidad en la medicina contemporánea, provenientes de esos alcaloides, como la tubocurarina del curare, veneno empleado por los indígenas sudamericanos para emponzoñar sus dardos, obtenidos de especies de Curarea, Chondrodendron, Sciadotenia y Telitoxicum;[3] en Asia se usaba un veneno similar (ipos) obtenido de diversas especies de Anamirta, Tinospora, Coscinium y Cocculus.[4] La tubocurarina y sus derivados sintéticos se usan para relajar la musculatura durante las intervenciones quirúrgicas.[5] En África se usan las raíces de "kalumba" o "colombo" (Jateorhiza palmata) para los problemas de estómago y contra la disentería.[6] En Asia se usan las especies de Tinospora como antipiréticos,[7] los frutos de Anamirta cocculus para envenenar los peces y pájaros,[8] y los tallos de Fibraurea como colorante amarillo.[9]
Fósiles
El género Callicrypta del Cretáceo medio de Rusia parece ser una menispermácea.[10]
Posición sistemática
Las menispermáceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado de las Eudicotiledóneas. Su estructura floral trímera es reminiscente de las lardizabaláceas y berberidáceas, de las que difieren por otros caracteres importantes. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de una rama formada por las familias berberidáceas y ranunculáceas en un clado moderadamente avanzado del orden (cf. AP-website).
Táxones incluidos
Los conceptos genéricos dentro de esta familia son muy estrechos, existiendo por ello muchos géneros con una o pocas especies. Actualmente no existen datos suficientes de estudios genéticos para evaluar tanto esta situación como la división tradicional en cinco tribus (véase Kessler, 1993, en referencias). Esta división se basa fundamentalmente en caracteres de la semilla (endospermo y cotiledones), pero no es seguro que las tribus sean monofiléticas. Se separan como sigue:
Kessler, P.J.A. (2013). «Menispermaceae». En Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V., ed. The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons2. Springer Science & Business Media. pp. 402-418. ISBN 9783662028995.
