Jasmonatos

Jasminum grandiflorum

Los jasmonatos (JAs) son fitohormonas de origen lipídico que regulan una amplia gama de procesos en las plantas, que van desde el crecimiento y la fotosíntesis hasta el desarrollo reproductivo. En particular, los JAs son fundamentales para las defensas vegetales contra la herbivoría y las respuestas de las plantas a las malas condiciones ambientales y otros tipos de desafíos abióticos y bióticos.[1]​ Algunos JAs también pueden liberarse como compuestos orgánicos volátiles (COVs) para permitir la comunicación entre plantas en previsión de peligros mutuos.[2]​

Historia

El aislamiento del jasmonato de metilo (MeJa) a partir del aceite de jazmín derivado de Jasminum grandiflorum condujo al descubrimiento de la estructura molecular de los jasmonatos y su nombre en 1962,[3]​[4]​ mientras que el ácido jasmónico en sí fue aislado a partir de Lasiodiplodia theobromae, un hongo fitopatógeno, en 1971.[4]​

Biosíntesis

Ácido jasmónico (JA)
Jasmonato de metilo
Estructuras de derivados activos de jasmonato

Los jasmonatos (JAs) son oxilipinas, es decir, derivados de ácidos grasos oxigenados. Se biosintetizan a partir del ácido linolénico en las membranas de los cloroplastos. La biosíntesis se inicia con la conversión del ácido linolénico en un peróxido, mediante la enzima lipoxigenasa (13-LOX). Este peróxido luego se cicla en presencia de la enzima óxido aleno sintasa para formar un óxido de aleno. Este óxido de aleno se reordena a medida que es catalizado por la enzima óxido aleno ciclasa para formar el ácido 12-oxo-fitodienoico (OPDA), que luego se somete a una reducción y tres rondas de oxidación para formar el ácido (+)-7-iso-jasmónico (o (+)-7-iso-JA). En ausencia de enzima, este ácido iso-jasmónico se isomeriza a ácido jasmónico Solo la conversión del ácido linolénico en OPDA ocurre en el cloroplasto; todas las reacciones posteriores ocurren en el peroxisoma.[4]​[5]​

Vía metabólica para la biosíntesis del ácido jasmónico a través del intermedio de óxido de aleno. Se resalta en rojo el núcleo de pentadieno donde tienen lugar las reacciones.

El propio JA puede metabolizarse adicionalmente en derivados activos o inactivos. El jasmonato de metilo (MeJA) es un compuesto volátil que es potencialmente responsable de la comunicación entre plantas. El JA conjugado con el aminoácido isoleucina (Ile) da como resultado el JA-Ile, que actualmente es el único derivado de JA conocido necesario para la señalización de JA.[5]​

Función

Aunque los jasmonatos (JAs) regulan muchos procesos diferentes en la planta, se comprende mejor su papel en la respuesta a las heridas. Después de heridas mecánicas o herbivoría, la biosíntesis de JAs se activa rápidamente, lo que lleva a la expresión de los genes de respuesta apropiados. Por ejemplo, en el tomate, las heridas producen moléculas de defensa que inhiben la digestión de las hojas en el intestino del insecto. Otro resultado indirecto de la señalización de JAs es la emisión volátil de compuestos derivados de JA. El MeJA en las hojas puede viajar en el aire a las plantas cercanas y elevar los niveles de transcripciones relacionadas con la respuesta de la herida.[1]​ En general, esta emisión puede regular aún más la síntesis y señalización de JAs e inducir a las plantas cercanas a preparar sus defensas en caso de herbivoría.

Siguiendo su papel en la defensa, los JAs también se han implicado en la muerte celular y la senescencia de las hojas. Los JAs pueden interactuar con muchas quinasas y factores de transcripción asociados con la senescencia. Los JAs también puede inducir la muerte mitocondrial al inducir la acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS). Estos compuestos alteran las membranas de las mitocondrias y comprometen la célula al causar apoptosis o muerte celular programada. El papel de los JAs en estos procesos sugiere métodos mediante los cuales la planta se defiende contra los desafíos bióticos y limita la propagación de infecciones.[6]​

El ácido jasmónico y sus derivados los jasmonatos también están implicados en el desarrollo de plantas, simbiosis y una serie de otros procesos incluidos en la lista a continuación:

  • Al estudiar mutantes que sobreexpresan JAs, uno de los primeros descubrimientos fue que los JAs inhiben el crecimiento de las raíces. El mecanismo detrás de este evento aún no se comprende.[7]​[8]​
  • Los JAs juegan muchos roles en el desarrollo de las flores. Los mutantes en la síntesis de JAs o en la señalización de JAs en Arabidopsis se presentan con esterilidad masculina, típicamente debido a un desarrollo retardado. Los mismos genes que promueven la fertilidad masculina en Arabidopsis promueven la fertilidad femenina en tomates. La sobreexpresión de 12-OH-JA también puede retrasar la floración.[8]​
  • El JA y el MeJA inhiben la germinación de semillas no dormidas y estimulan la germinación de semillas inactivas.[9]​
  • Los altos niveles de JAs estimulan la acumulación de proteínas de almacenamiento; por lo que los genes que codifican proteínas de almacenamiento vegetativo responden a JAs. Específicamente, el ácido tuberónico, un derivado de JAs, induce la formación de tubérculos.[10]​[11]​
  • Los JAs también juegan un papel en la simbiosis entre plantas y microorganismos; sin embargo, su función precisa aún no está clara. Los JAs actualmente parecen regular el intercambio de señales y la regulación de la nodulación entre leguminosas y rizobio. Por otro lado, los niveles elevados de JAs parecen regular la partición de carbohidratos y la tolerancia al estrés en las plantas micorrízicas.[12]​

Referencias

  1. ↑ a b Farmer, E. E.; Ryan, C. A. (1990). «Interplant communication: airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves». Proc Natl Acad Sci U S A 87 (19): 7713-7716. Bibcode:1990PNAS...87.7713F. PMC 54818. PMID 11607107. doi:10.1073/pnas.87.19.7713. 
  2. ↑ Baldwin, I. T.; Halitschke, R.; Paschold, A.; von Dahl, C. C.; Preston, C. A. (2006). «Volatile signaling in plant-plant interactions: "talking trees" in the genomics era». Science 311 (5762): 812-815. Bibcode:2006Sci...311..812B. PMID 16469918. S2CID 9260593. doi:10.1126/science.1118446. 
  3. ↑ Demole E; Lederer, E.; Mercier, D. (1962). «Isolement et détermination de la structure du jasmonate de méthyle, constituant odorant caractéristique de l'essence de jasmin». Helv Chim Acta 45 (2): 675-85. doi:10.1002/hlca.19620450233. 
  4. ↑ a b c Per, Tasir S.; Khan, M. Iqbal R.; Anjum, Naser A.; Masood, Asim; Hussain, Sofi Javed; Khan, Nafees A. (2018). «Jasmonates in plants under abiotic stresses: Crosstalk with other phytohormones matters». Environmental and Experimental Botany (Elsevier) 145: 104-120. ISSN 0098-8472. doi:10.1016/j.envexpbot.2017.11.004. 
  5. ↑ a b Katsir, L.; Chung, H. S.; Koo, A. J. K.; Howe, G. A. (2008). «Jasmonate signaling: a conserved mechanism of hormone sensing». Curr Biol 11 (4): 428-435. PMC 2560989. PMID 18583180. doi:10.1016/j.pbi.2008.05.004. 
  6. ↑ Reinbothe, C; Springer, A; Samol, I; Reinbothe, S (September 2009). «Plant oxylipins: role of jasmonic acid during programmed cell death, defence and leaf senescence.». The FEBS Journal 276 (17): 4666-81. PMID 19663906. S2CID 1349010. doi:10.1111/j.1742-4658.2009.07193.x. 
  7. ↑ Fernandez-Calvo, P.; Chini, A.; Fernandez-Barbero, G.; Chico, J.-M.; Gimenez-Ibanez, S.; Geerinck, J.; Eeckhout, D.; Schweizer, F.; Godoy, M.; Franco-Zorrilla, J. M.; Pauwels, L.; Witters, E.; Puga, M. I.; Paz-Ares, J.; Goossens, A.; Reymond, P.; De Jaeger, G.; Solano, R. (18 de febrero de 2011). «The Arabidopsis bHLH Transcription Factors MYC3 and MYC4 Are Targets of JAZ Repressors and Act Additively with MYC2 in the Activation of Jasmonate Responses». The Plant Cell Online 23 (2): 701-715. PMC 3077776. PMID 21335373. doi:10.1105/tpc.110.080788. 
  8. ↑ a b Wasternack, C. (18 de mayo de 2007). «Jasmonates: An Update on Biosynthesis, Signal Transduction and Action in Plant Stress Response, Growth and Development». Annals of Botany 100 (4): 681-697. PMC 2749622. PMID 17513307. doi:10.1093/aob/mcm079. 
  9. ↑ Creelman, Robert A.; Mullet, John E. (1 de junio de 1997). «Biosynthesis and Action of Jasmonates in Plants». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 48 (1): 355-381. PMID 15012267. doi:10.1146/annurev.arplant.48.1.355. 
  10. ↑ Anderson, JM. (1988). «Jasmonic acid-dependent increases in the level of specific polypeptides in soybean suspension cultures and seedlings». Journal of Plant Growth and Regulation 7 (4): 203-11. S2CID 37785073. doi:10.1007/BF02025263. 
  11. ↑ Pelacho, AM; Mingo-Castel, AM. (1991). «Jasmonic acid induces tuberization of potato stolons cultured in vitro». Plant Physiology 97 (3): 1253-55. PMC 1081150. PMID 16668517. doi:10.1104/pp.97.3.1253. 
  12. ↑ Hause, Bettina; Schaarschmidt, Sara (1 de septiembre de 2009). «The role of jasmonates in mutualistic symbioses between plants and soil-born microorganisms». Phytochemistry 70 (13–14): 1589-1599. PMID 19700177. doi:10.1016/j.phytochem.2009.07.003.