Dolor en los animales

Tiburón de Galápagos enganchado por un barco de pesca

En los seres humanos, el dolor es una sensación desagradable, a menudo causada por estímulos dañinos o intensos. En los animales no humanos, el dolor es un tema polémico. La medida estándar de dolor en los seres humanos depende de cómo éstos lo comunican, por ejemplo en una escala de evaluación de dolor. Según la Asociación Internacional para el Estudio del Dolor, se define como «una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada a una lesión tisular real o potencial, o descrita en términos de tal daño».[1]​ Solo el individuo que experimenta el dolor puede conocer la calidad e intensidad de éste y el grado de sufrimiento. Sin embargo, entre animales no humanos, es más difícil, siquiera posible, constatar si se ha producido una experiencia emocional.[2]​ Por lo tanto, tal concepto de dolor es a menudo excluido de las definiciones de dolor en animales, tales como la proporcionada por M Zimmerman: “una experiencia sensorial adversa causada por una lesión real o potencial que provoca la protección del motor y las reacciones vegetativas, resultando en aversión aprendida y que puede modificar comportamientos específicos de las especies, incluyendo el comportamiento social.”[3]​ Los animales no humanos no pueden informar acerca de sus sensaciones de la misma manera que lo hace la comunicación humana, pero la observación de su comportamiento proporciona un indicio razonable en cuanto a la magnitud de su dolor, tal como los médicos que, si bien no comparten el léxico profesional con sus pacientes, aun así pueden entender los indicadores de dolor que éstos transmiten. Según el Comité del Consejo de Investigación Nacional sobre Reconocimiento y Aplacamiento del Dolor en Animales de Laboratorio de EE. UU., el dolor es experimentado por muchas especies animales, incluyendo mamíferos y posiblemente todos los vertebrados.[4]​

Experiencia del dolor

Aunque hay numerosas definiciones de dolor, casi todas implican dos componentes claves. En primer lugar, se requiere la nocicepción.[5]​ Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que provocan un reflejo como respuesta, el cual hace apartar rápidamente al animal entero, o a la parte afectada de su cuerpo, del origen del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ninguna sensación subjetiva, sino un reflejo. Un ejemplo en los humanos sería el rápido retiro de un dedo que ha tocado algo caliente. El retiro se produce antes que se experimente realmente cualquier sensación de dolor. El segundo componente es la experiencia del dolor en sí mismo o sufrimiento –la interpretación interna y emocional de la experiencia nociceptiva. Una vez más en humanos, esto ocurre cuando el dedo retirado empieza a doler momentos después del retiro. El dolor es, por lo tanto, una experiencia interna, emocional. El dolor no puede ser medido en otros animales, incluyendo otros humanos. Las respuestas a estímulos dolorosos supuestamente pueden medirse, pero no la propia experiencia. Para hacer frente a este problema cuando se evalúa la capacidad de otras especies de experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de una manera similar a nosotros mismos, es probable que hayan tenido una experiencia análoga.

Nocicepción

Arco reflejo de un perro con un alfiler en su pata. Como se aprecia, no hay comunicación con el cerebro, pero la pata se retira por impulsos nerviosos generados por la médula espinal. No hay interpretación consciente del estímulo por el perro.

La nocicepción usualmente involucra la transmisión de una señal a lo largo de una cadena de fibras nerviosas desde el sitio del estímulo nocivo en la periferia hacia la médula espinal en el cerebro. Este proceso evoca una respuesta arco reflejo generada en la médula espinal y que no involucra al cerebro, tal como el pestañeo o el retiro de una extremidad. La nocicepción se encuentra, en una forma u otra, en todos los principales taxones de animales.[5]​ La nocicepción puede ser observada usando modernas técnicas de imagen; asimismo respuestas fisiológicas y de comportamiento hacia la nocicepción pueden ser detectadas.

Dolor

Los impulsos nerviosos de la respuesta nociceptiva pueden ser conducidos al cerebro el cual registra la ubicación, intensidad, calidad y desagrado del estímulo. El componente subjetivo del dolor implica el conocimiento consciente y desagradable de la sensación. Los procesos cerebrales que subyacen en la percepción consciente del desagrado (sufrimiento) no han sido completamente entendidos. Muchos animales también presentan cambios fisiológicos y de comportamiento más complejos, los cuales indican la capacidad de experimentar dolor: comen menos comida, su comportamiento normal se altera, su comportamiento social es suprimido, pueden adoptar patrones de comportamiento inusuales, pueden emitir llamadas de socorro, experimentan cambios cardiovasculares y respiratorios, así como inflamación y liberación de hormonas de estrés.[6]​ Algunos criterios que pueden indicar la capacidad potencial de otras especies de sentir dolor, incluyen:[7]​

  1. Sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados
  2. Cambios fisiológicos a los estímulos nocivos
  3. Reacciones motoras de protección que podrían incluir el uso reducido de una zona afectada como cojera, frotamiento, sostenimiento o autotomía
  4. Presencia de receptores opioides y respuesta reducida a estímulos nocivos cuando se administran analgésicos y anestésicos locales
  5. Compensación ante el rechazo de estímulos
  6. Aprender a evitar estímulos
  7. Alta actividad cognitiva

Argumento por Analogía

Para tratar el problema de la evaluación de la capacidad de otras especies de experimentar el estado afectivo del dolor (sufrimiento), se recurre al argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de manera similar a nosotros mismos, es probable que hayan tenido una experiencia análoga. Si clavamos un alfiler en el dedo de un chimpancé y este retira rápidamente su mano, usamos el argumento por analogía e inferimos que, al igual que nosotros, sintió dolor. Son la misma coherencia también hay que inferir que una cucaracha experimenta lo mismo cuando se retuerce luego de haber sido pinchada con el alfiler.[8]​ De manera análoga a los humanos, cuando se les da a elegir la comida, ratas[9]​ y pollos[10]​ con síntomas clínicos de dolor consumen los alimentos con mayor contenido analgésico que sus pares sin dolor. Asimismo, el consumo del analgésico carprofeno en pollos de engorde cojos, se relacionó positivamente con la gravedad de la cojera, y el consumo resultó en un mejor estado. Ciertas limitaciones del argumento por analogía yacen en que las reacciones físicas no pueden ni determinar ni ser motivadas por estados mentales, y la aproximación está sujeta a la crítica de ser considerada antropomorfa. Por ejemplo, un organismo unicelular como la ameba puede retorcerse luego de haber sido expuesta a estímulos nocivos a pesar de la ausencia de nocicepción.

Historia

La idea según la cual los animales no pueden experimentar el dolor o el sufrimiento como lo hacen los humanos se remonta al menos al filósofo francés del siglo XVII René Descartes, quien sugería que los animales carecen de consciencia.[11]​[12]​[13]​ Los investigadores permanecieron inseguros hasta la década de 1980 acerca de si los animales experimentan el dolor, y a los veterinarios entrenados en los EEUU hasta 1989 simplemente se les indicaba ignorar el dolor animal.[14]​ En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, el filósofo estadounidense Bernard Rollin era regularmente cuestionado a “probar” que los animales eran conscientes y a proveer bases “científicamente aceptables” para declarar que pueden sentir dolor.[14]​[11]​[15]​ Algunos investigadores señalan que la postura según la cual el dolor animal es diferente es hoy en día una postura minoritaria.[11]​ Las opiniones académicas sobre el tema son más ambiguas, notando que, pese a que es probable que algunos animales tengan al menos simples pensamientos y sentimientos conscientes,[15]​ algunos autores siguen cuestionando cómo se pueden determinar de forma fiable los estados mentales de los animales.[12]​[16]​

En diferentes especies

La habilidad de experimentar dolor en un animal, u otro ser humano en el mismo aspecto, no puede ser determinada directamente, pero puede ser inferida a través de reacciones fisiológicas y de comportamiento análogas.[17]​ Aunque muchos animales comparten mecanismos similares de detección de dolor a los de los seres humanos, tienen áreas similares del cerebro implicadas en el procesamiento del dolor, y muestran comportamientos similares hacia el dolor, es notoriamente difícil evaluar cómo los animales en realidad experimentan el dolor.[6]​

Nocicepción

Los nervios nociceptivos, que preferentemente detectan estímulos lesivos (potenciales), se han identificado en una variedad de animales, incluyendo los invertebrados. La sanguijuela medicinal, hirudo medicinalis y la babosa de mar son sistemas de modelos clásicos para el estudio de la nocicepción. Muchos otros animales vertebrados e invertebrados asimismo muestran respuestas reflejo nociceptivas similares a las nuestras.

Vertebrados

Peces

Un nervio cutáneo humano típico contiene 83 % receptores de tipo C de trauma (el tipo responsable de transmitir señales descritas por los seres humanos como dolor insoportable); los mismos nervios en humanos con insensibilidad congénita al dolor tienen sólo 24-28 % receptores de tipo C.[18]​ La trucha arco iris tiene aproximadamente un 5 % de fibras de tipo C, mientras que los tiburones y rayas tienen 0%.[19]​ Sin embargo, en el pescado se ha demostrado que tienen las neuronas sensoriales que son sensibles a los estímulos nocivos y son fisiológicamente idénticos a los nociceptores humanos.[20]​ Las respuestas fisiológicas y de comportamiento a un acontecimiento doloroso parecen ser comparables a las observadas en los anfibios, aves y mamíferos, y la administración de un fármaco analgésico reduce estas respuestas en el pez.[21]​

Los defensores del bienestar animal han expresado su preocupación por el posible sufrimiento de peces causado por la pesca. Algunos países, por ejemplo, Alemania, han prohibido ciertos tipos de pesca, y la RSPCA británica ahora procesa formalmente a los individuos que son crueles con los peces.

Invertebrados

Aunque se ha argumentado que la mayoría de los invertebrados no sienten dolor,[22]​[23]​[24]​ hay cierta evidencia de que algunos, especialmente los crustáceos decápodos (por ejemplo, los cangrejos y las langostas) y cefalópodos (por ejemplo, pulpos), exhiben comportamientos y reacciones fisiológicas que indican que pueden ser capaces de experimentarlo.[8]​[25]​[26]​ Nociceptores han sido encontrados en los nematodos, anélidos y moluscos.[27]​ La mayoría de los insectos no poseen nociceptores,[28]​[29]​[30]​[31]​ siendo una excepción conocida la mosca de la fruta. En los vertebrados, los opioides endógenos son los neuroquímicos que moderan el dolor mediante la interacción con los receptores de opiáceos. Los péptidos opioides y los receptores de opiáceos son producidos de forma natural en nematodos,[32]​[33]​ moluscos,[34]​[35]​ insectos[36]​[37]​ y crustáceos.[38]​[39]​ La presencia de opioides en los crustáceos se ha interpretado como una indicación de que las langostas pueden ser capaces de experimentar dolor,[40]​ aunque se ha reivindicado que "Hasta ahora ninguna conclusión determinada se puede sacar”.[40]​ Una razón sugerida para rechazar la experiencia de dolor en invertebrados es que los cerebros de invertebrados son demasiado pequeños. Sin embargo, el tamaño del cerebro no necesariamente equivale a la complejidad de la función.[41]​ Por otra parte, el peso de peso corporal, el cerebro cefalópodo está en el mismo rango de tamaño que el cerebro de los vertebrados, más pequeño que el de las aves y los mamíferos, pero tan grande como o más grande que la mayoría de los cerebros de peces.[42]​[43]​ Desde septiembre de 2010, todos los cefalópodos siendo utilizados para fines científicos en la UE están protegidos por la Directiva de la UE 2010 / 63 / UE, que establece "...thehay evidencia científica de su capacidad cefalópodos a experimentar dolor, sufrimiento, angustia y daño duradero.[44]​ En el Reino Unido, la legislación sobre protección de los animales[45]​ determina que los cefalópodos utilizados para fines científicos deben ser sacrificados, de acuerdo con los métodos prescritos (conocidos como " Lista 1 métodos de eutanasia “) conocidos por minimizar el sufrimiento[46]​

En medicina e investigación

Medicina veterinaria

La medicina veterinaria utiliza, para el dolor existente o potencial, los mismos analgésicos y anestésicos que se usan en humanos.[47]​

Dolorimetría

Dolorimetría es la medición de la respuesta al dolor en los animales, incluidos seres humanos. Se practica de vez en cuando en la medicina, como herramienta de diagnóstico, y se usa regularmente en investigación en ciencia básica de dolor, asimismo para probar la eficacia de los analgésicos. Técnicas de medición de dolor de los animales no humanos incluyen la prueba de presión de la pata, prueba de retiro de la cola, prueba de la placa caliente y escala de muecas.

Animales de laboratorio

Los animales se utilizan en los laboratorios por una amplia gama de razones, algunas de las cuales pueden implicar dolor, sufrimiento o angustia, mientras que otros (por ejemplo, muchos de los implicados en la reproducción) no. La medida en que la experimentación con animales causa dolor y el sufrimiento en los animales de laboratorio es un tema altamente polémico en la actualidad.[48]​ La bióloga Británica Marian Dawkins define "sufrimiento" en animales de laboratorio como la experiencia de "una amplia gama de estados subjetivos (mentales) extremadamente desagradables”.[49]​ El Consejo de Investigación Nacional de Estados Unidos ha publicado manuales sobre el cuidado y uso de animales de laboratorio,[50]​ así como un informe sobre el reconocimiento y aplacamiento del dolor en los vertebrados.[51]​ El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos define los "procedimientos dolorosos" en estudios en animales como aquellos que "se espera que causen razonablemente un poco más que ligero dolor o malestar momentáneo en un ser humano."[52]​ Algunos críticos argumentan que, paradójicamente, los investigadores plantearon en la era de mayor conciencia de bienestar de los animales pueden estar inclinados a negar que los animales están en el dolor, simplemente porque no quieren verse a sí mismos como personas que infligen ella.[53]​ PETA sin embargo sostiene que no hay duda acerca de los animales en los laboratorios siendo infligidas por el dolor.[54]​ En el Reino Unido, la investigación con animales susceptibles de causar "dolor, sufrimiento, angustia o daño duradero" está regulada por la Ley de 1986 y de investigación Animales (Procedimientos científicos) con el potencial de causar dolor está regulada por el animal Ley de Bienestar de 1966 en los EE. UU.

En los EE. UU., la Guía para el Cuidado y Uso de Animales de Laboratorio define los parámetros para las regulaciones de experimentación animal. Se manifiesta, "La capacidad de experimentar y responder al dolor está muy extendido en el reino animal ... El dolor es un factor de estrés y, si no se remedia, puede dar lugar a niveles inaceptables de estrés y angustia en los animales.""[55]​ La guía determina que la capacidad de reconocer los síntomas de dolor en diferentes especies es esencial para las personas que cuidan y hacen uso de los animales. En consecuencia, todos los problemas de dolor y angustia de los animales y su posible tratamiento con analgesia y anestesia, son problemas de regulación requeridos para la aprobación del protocolo animal.

Escalas de gravedad

Once países tienen sistemas nacionales de clasificación del dolor y sufrimiento en animales utilizados en investigación: Australia, Canadá, Finlandia, Alemania, Irlanda, Países Bajos, Nueva Zelanda, Polonia, Suecia, Suiza y el Reino Unido. Los EE. UU. también tienen por mandato un sistema de clasificación nacional científica sobre el uso de animales, pero es muy diferente de otros países ya que éste informa si se requiere y/o se utilizan medicamentos para aliviar el dolor.[56]​ Las primeras escalas de gravedad fueron implementadas en 1986 por Finlandia y el Reino Unido. El número de categorías de gravedad oscila entre 3 (Suecia y Finlandia) y 9 (Australia). En el Reino Unido, los proyectos de investigación se clasifican como "leve", "moderado" y "importante" en términos del sufrimiento que puede causar el estudio según los investigadores; una cuarta categoría de "sin clasificar" significa que el animal fue anestesiado y matado sin recuperar la conciencia. Hay que recordar que en el sistema del Reino Unido, muchos proyectos de investigación (por ejemplo cría transgénica, alimentación con alimentos de mal sabor) requieren una licencia del Acta 1986 de Procedimientos Científicos en Animales, pero puede causar poco o ningún dolor o sufrimiento. En diciembre de 2001, el 39 por ciento (1296) de las licencias de proyectos en vigor fueron clasificados como "leve", el 55 por ciento (1811) como "moderado", el dos por ciento (63) como "importante", y 4 por ciento (139 ) como "sin clasificar".[57]​ En 2009, de las licencias de proyectos emitidos, el 35 por ciento (187) fueron clasificados como "leve", el 61 por ciento (330) como "moderado", el 2 por ciento (13) como "graves" y 2 por ciento (11) como sin clasificar.[58]​ En los Estados Unidos, la Guía para el Cuidado y Uso de Animales de Laboratorio define los parámetros para las regulaciones de experimentación animal. Se afirma, "La capacidad de experimentar y responder al dolor está muy extendida en el reino animal ... El dolor es un factor de estrés y, si no se remedia , puede dar lugar a niveles inaceptables de estrés y angustia en los animales."[55]​ La Guía manifiesta que la capacidad de reconocer los síntomas de dolor en diferentes especies es esencial para las personas que cuidan y utilizan animales. En consecuencia, todos los problemas de dolor y angustia en animales y su posible tratamiento con analgesia y anestesia,son regularmente requeridos para su aprobación por el protocolo animal.

Véase también

Referencias

  1. ↑ «IASP Pain Terminology». Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2017. 
  2. ↑ Andrew right, A Criticism of the IASP's Definition of Pain, http://www.academia.edu/1388768/A_Criticism_of_the_IASPs_Definition_of_Pain
  3. ↑ Zimmerman M., (1986). Physiological mechanisms of pain and its treatment. Klinische Anaesthesiol Intensivether, 32:1–19
  4. ↑ National Research Council (US) Committee on Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals (2009). «Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals». National Center for Biotechnology Information. Consultado el 14 de febrero de 2015. 
  5. ↑ a b Sneddon, L.U. (2004). «Evolution of nociception in vertebrates: comparative analysis of lower vertebrates». Brain Research Reviews 46: 123-130. doi:10.1016/j.brainresrev.2004.07.007. 
  6. ↑ a b Sneddon, Lynne. «Can animals feel pain?». PAIN. Archivado desde el original el 13 de abril de 2012. Consultado el 18 de marzo de 2012. 
  7. ↑ Elwood, R.W.; Barr, S.; Patterson, L. (2009). «Pain and stress in crustaceans?». Applied Animal Behaviour Science 118 (3): 128-136. doi:10.1016/j.applanim.2009.02.018. 
  8. ↑ a b Sherwin, C.M. (2001). Can invertebrates suffer? Or, how robust is argument-by-analogy? Animal Welfare, 10(supplement): 103-118
  9. ↑ Colpaert, F.C.; Tarayre, J.P.; Alliaga, M.; Slot, L.A.B.; Attal, N.; Koek, W. (2001). «Opiate self-administration as a measure of chronic nociceptive pain in arthritic rats». Pain 91: 33-45. doi:10.1016/s0304-3959(00)00413-9. 
  10. ↑ Danbury, T.C., Weeks, C.A. Chambers, J.P., Waterman-Pearson, A.E. and Kestin. S.C. (2000). Self-selection of the analgesic drug carprofen by lame broiler chickens. Veterinary Record, 14:307-311
  11. ↑ a b c Carbone, Larry. '"What Animal Want: Expertise and Advocacy in Laboratory Animal Welfare Policy. Oxford University Press, 2004, p. 149.
  12. ↑ a b The Ethics of research involving animals Nuffield Council on Bioethics, Accessed 27 February 2008 Archivado el 27 de febrero de 2008 en Wayback Machine.
  13. ↑ Talking Point on the use of animals in scientific research, EMBO reports 8, 6, 2007, pp. 521–525
  14. ↑ a b Rollin, Bernard. The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science. New York: Oxford University Press, 1989, pp. xii, 117-118, cited in Carbone 2004, p. 150.
  15. ↑ a b Griffin, DR; Speck, GB (2004). «New evidence of animal consciousness.». Animal Cognition 7 (1): 5-18. PMID 14658059. doi:10.1007/s10071-003-0203-x. Archivado desde el original el 21 de enero de 2013. 
  16. ↑ Allen C (1998). «Assessing animal cognition: ethological and philosophical perspectives» (PDF). J. Anim. Sci. 76 (1): 42-7. PMID 9464883. 
  17. ↑ Abbott FV, Franklin KB, Westbrook RF (enero de 1995). «The formalin test: scoring properties of the first and second phases of the pain response in rats». Pain 60 (1): 91-102. PMID 7715946. doi:10.1016/0304-3959(94)00095-V. 
  18. ↑ Rose JD, R Arlinghaus, SJ Cooke, BK Diggles, W Sawynok, ED Stevens and CDL Wynne (2012) "Can fish really feel pain?" Fish and Fisheries, 15 (1): 97–133. doi 10.1111/faf.12010
  19. ↑ Snow P.J., Plenderleith M.B. and Wright L.L. (1993) "Quantitative study of primary sensory neurone populations of three species of elasmobranch fish." Journal of Comparative Neurology 334, pp. 97–103.
  20. ↑ L.U. Sneddon. «Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system.». National Center for Biotechnology Information. Consultado el 18 de marzo de 2012. 
  21. ↑ Sneddon, L.U. (2009). «Pain and Distress in Fish». ILAR J. 50 (4): 338-342. doi:10.1093/ilar.50.4.338. 
  22. ↑ Eisemann, C.H.; Jorgensen, W.K.; Rice, D.J.; Cribb, M.J.; Zalucki, M.P.; Merritt, B.W.; Webb, P.D. (1984). «Do insects feel pain? - A biological view» (PDF). Experentia 40: 164-167. doi:10.1007/bf01963580. Archivado desde el original el 13 de junio de 2013. 
  23. ↑ "Do Invertebrates Feel Pain?" Archivado el 6 de enero de 2010 en Wayback Machine., The Senate Standing Committee on Legal and Constitutional Affairs, The Parliament of Canada Web Site, accessed 11 June 2008.
  24. ↑ Jane A. Smith (1991). «A question of pain in invertebrates». ILAR Journal 33 (1–2). 
  25. ↑ Elwood, R.W., (2011). Pain and suffering in invertebrates? Institute of Laboratory Animal Resources Journal, 52(2): 175-84 «Copia archivada». Archivado desde el original el 7 de abril de 2012. Consultado el 12 de octubre de 2011. 
  26. ↑ Fiorito, G. (1986). «Is there pain in invertebrates?». Behavioural Processes 12 (4): 383-388. doi:10.1016/0376-6357(86)90006-9. 
  27. ↑ St John Smith, E. and Lewin, G.R., (2009). Nociceptors: a phylogenetic view. Journal of Comparative Physiology A Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology, 195: 1089-1106
  28. ↑ DeGrazia D, Rowan A (1991). «Pain, suffering, and anxiety in animals and humans». Theoretical Medicine and Bioethics 12 (3): 193-211. PMID 1754965. doi:10.1007/BF00489606. 
  29. ↑ Lockwood JA (1987). «The moral standing of insects and the ethics of extinction». The Florida Entomologist 70 (1): 70-89. JSTOR 3495093. doi:10.2307/3495093. 
  30. ↑ Eisemann C. H., Jorgensen W. K., Merritt D. J., Rice M. J., Cribb B. W., Webb P. D., Zalucki M. P. (1984). «Do insects feel pain? — A biological view». Experientia 40: 164-7. doi:10.1007/bf01963580. 
  31. ↑ Tracey, J., W. Daniel, R. I. Wilson, G. Laurent, and S. Benzer. (2003). «painless, a Drosophila gene essential for nociception.». Cell 113 (2): 261-273. PMID 12705873. doi:10.1016/S0092-8674(03)00272-1. 
  32. ↑ Wittenburg, N.; Baumeister, R. (1999). «Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans: an approach to the study of nociception». Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 10477-10482. doi:10.1073/pnas.96.18.10477. 
  33. ↑ Pryor, S.C., Nieto, F., Henry, S. and Sarfo, J. (2007). «The effect of opiates and opiate antagonists on heat latency response in the parasitic nematode Ascaris suum.». Life Sciences 80: 1650-1655. doi:10.1016/j.lfs.2007.01.011. 
  34. ↑ Dalton, L.M.; Widdowson, P.S. (1989). «The involvement of opioid peptides in stress-induced analgesia in the slug Arion ater». Peptides 10: 9-13. doi:10.1016/0196-9781(89)90067-3. 
  35. ↑ Kavaliers, M.; Ossenkopp, K.-P. (1991). «Opioid systems and magnetic field effects in the land snail, Cepaea nemoralis». Biological Bulletin 180: 301-309. doi:10.2307/1542401. 
  36. ↑ Dyakonova, V.E.; Schurmann, F.; Sakharov, D.A. (1999). «Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behaviors and social status of male crickets». Naturwissenschaften 86: 435-437. doi:10.1007/s001140050647. 
  37. ↑ Zabala, N.; Gomez, M. (1991). «Morphine analgesia, tolerance and addiction in the cricket, Pteronemobius». Pharmacology, Biochemistry and Behaviour 40: 887-891. doi:10.1016/0091-3057(91)90102-8. 
  38. ↑ Lozada, M.; Romano, A.; Maldonado, H. (1988). «Effect of morphine and naloxone on a defensive response of the crab Chasmagnathus granulatus». Pharmacology, Biochemistry and Behavior 30: 635-640. doi:10.1016/0091-3057(88)90076-7. 
  39. ↑ Maldonado, H.; Miralto, A. (1982). «Effects of morphine and naloxone on a defensive response of the mantis shrimp (Squilla mantis)». Journal of Comparative Physiology, A 147: 455-459. doi:10.1007/bf00612010. 
  40. ↑ a b L. Sømme (2005). «Sentience and pain in invertebrates: Report to Norwegian Scientific Committee for Food Safety». Norwegian University of Life Sciences, Oslo. 
  41. ↑ Chittka, L.; Niven, J. (2009). «Are Bigger Brains Better?». Current Biology 19 (21): R995-R1008. PMID 19922859. doi:10.1016/j.cub.2009.08.023. 
  42. ↑ «Cephalopod brain size». Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2011. 
  43. ↑ Packard, A (1972). «Cephalopods and fish: the limits of convergence». Biological Reviews 47: 241–307 [266–7]. doi:10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x. 
  44. ↑ «Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council». Article 1, 3(b) (see page 276/39): Official Journal of the European Union. Consultado el 17 de abril de 2016. 
  45. ↑ «Animals (Scientific Protection) Act 1986». Consultado el 18 de abril de 2016. 
  46. ↑ «The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012». Consultado el 15 de abril de 2016. 
  47. ↑ Viñuela-Fernández I, Jones E, Welsh EM, Fleetwood-Walker SM (September 2007). «Pain mechanisms and their implication for the management of pain in farm and companion animals». Vet. J. 174 (2): 227-39. PMID 17553712. doi:10.1016/j.tvjl.2007.02.002. 
  48. ↑ Duncan IJ, Petherick JC. "The implications of cognitive processes for animal welfare" (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)., J. Anim. Sci, volume 69, issue 12, 1991, pp. 5017–22. pmid 1808195; Curtis SE, Stricklin WR. "The importance of animal cognition in agricultural animal production systems: an overview" (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)., J. Anim. Sci.. volume 69, issue 12, 1991, pp. 5001–7. PMID 1808193
  49. ↑ Stamp Dawkins, Marian. "Scientific Basis for Assessing Suffering in Animals," in Singer, Peter. In Defense of Animals: The Second Wave. Blackwell, 2006. p. 28.
  50. ↑ Committee for the Update of the Guide for the Care and Use of Laboratory Animals, ed. (2011), Guide for the Care and Use of Laboratory Animals (8th edición), The National Academies Press .
  51. ↑ National Research Council, Division on Earth and Life Studies, Committee on Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals (2009), Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals, The National Academies Press, archivado desde el original el 3 de noviembre de 2013, consultado el 22 de junio de 2013 .
  52. ↑ Animal Welfare; Definitions for and Reporting of Pain and Distress" Archivado el 18 de agosto de 2009 en Wayback Machine., Animal Welfare Information Center Bulletin, Summer 2000, Vol. 11 No. 1-2, United States Department of Agriculture.
  53. ↑ Carbone 2004, p. 151.
  54. ↑ «http://www.peta.org/issues/animals-used-for-experimentation/animals-in-laboratories.aspx». 
  55. ↑ a b Guide for the Care and Use of Laboratory Animals, ILAR, National Research Council, 1996 copyright, pg 64
  56. ↑ Fenwick, N.; Ormandy, E.; Gauthier, C.; Griffin, G. (2011). «Classifying the severity of scientific animal use: a review of international systems». Animal Welfare 20: 281-301. 
  57. ↑ Ryder, Richard D. "Speciesism in the laboratory, " in Singer, Peter. In Defense of Animals: The Second Wave. Blackwell, 2006. p. 99.
  58. ↑ «Home Office Statistics: accessdate=31 October 2011».