Canina

Canina
Rango temporal: Messiniense-Reciente
(7 millones de años–0 años AP)

Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Infraclase: Placentalia
Orden: Carnivora
Familia: Canidae
Subfamilia: Caninae
Tribu: Canini
Subtribu: Canina
Fischer de Waldheim, 1817[1]​
Géneros[2]​
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Canina es un rango taxonómico que representa el lobo como subtribu de la tribu Canini (los perros verdaderos) y es hermana de la subtribu Cerdocyonina.[2]​ Sus miembros como grupo se conocen coloquialmente como los cánidos con forma de lobo.[3]​

Incluye las especies del género Canis, Lycaon, Cuon, Lupulella y sus parientes extintos como el subgénero de Canis Xenocyon, el género Cynotherium y Eucyon.[4]​ Los fósiles de este grupo datan de hace 5 millones de años, sin embargo, es probable que hayan existido hace 9 millones de años.[4]​

Descripción

Los miembros de esta subtribu se distinguen por dos sinapomorfias: pómulos marcadamente arqueados dorsoventralmente y la presencia de una segunda cúspide posterior en el cuarto premolar inferior colocado entre la primera cúspide posterior y el cíngulo.[5]​ Este es el grupo de perros verdaderos que más evolucionó hacia las razas grandes e hipercarnívoras.[6]​ Todos los cánidos comparten más o menos la misma forma general, dotados de un cuerpo esbelto con extremidades relativamente largas adaptadas para perseguir presas. La cola es tupida, cuya longitud y calidad varía según la temporada. Con la excepción del perro salvaje africano, hay cinco dedos en las patas delanteras, pero el pulgar está acortado y nunca toca el suelo. Las patas traseras tienen cuatro dedos, pero en algunos perros domésticos también puede haber un dedo del pie vestigial adicional.[7]​

Tienden a ser más sociables que otros caninos, ya que los cachorros nacen relativamente más pequeños y maduran más lentamente, por lo que requieren más ayudantes en su cría, formando así una manada. Una consecuencia de esta organización en las especies más grandes es la capacidad de trabajar en grupos para matar presas grandes.[8]​ La reproducción generalmente está monopolizada por una hembra dominante.[7]​

Evolución

El género Canina se originó en América del Norte, cerca del final del Mioceno y el comienzo del Plioceno, hace seis a cinco millones de años.[6]​ Su ascenso como depredadores coincidió con la extinción de los borofagínidos[9]​ Varias especies ancestrales similares a los chacales actuales se extendieron a América del Norte incluidos Canis ferox, Canis lepophagus y otras especies sin nombre. Mientras tanto, especímenes del género Canis ya se habían asentado en Europa durante el Neógeno. La expansión y diversificación de estos cánidos continuó en el Pleistoceno, con numerosas especies relacionadas emergiendo en Europa, África y Asia, todas mostrando una adaptación incremental a una dieta cada vez más hipercarnívora.[6]​

La secuenciación de todo el genoma de estos caninos demostró que el linaje que condujo al lobo y al coyote se originó a partir de una antigua hibridación entre un miembro del género Canis y una población fantasma de caninos relacionados con el cuón.[10]​ A medida que los coyotes evolucionaron en América del Norte, sus antepasados nunca abandonaron el continente. Los lobos, cuones y licaones emergieron de Eurasia y África, probablemente aprovechando el nicho ecológico dejado vacante por la extinción de las hienas corredoras (Chasmaporthetes).[6]​

Taxonomía

Esta subtribu se define por dos sinapomorfias: el hueso cigomático que está fuertemente arqueado dorsoventralmente y la presencia habitual de una segunda cúspide posterior en p4 que se encuentra entre la primera cúspide posterior y el cíngulo.
Richard H. Tedford[2]​

Los miembros de la subtribu Canina pueden producir híbridos de cánidos debido a su cariotipo compartido de 78 cromosomas dispuestos en 39 pares.[3]​

Xenocyon es un subgénero extinto de Canis. Se propone que como parte de este subgénero, el grupo llamado Canis (Xenocyon) incluiría todos los grandes cánidos hipercarnívoros que habitaron el Viejo Mundo durante el Plioceno tardío - Pleistoceno temprano: Xenocyon africanus en África, Xenocyon antonii en Asia y Xenocyon falconeri en Europa. Además, estos tres podrían considerarse variaciones geográficas extremas dentro de un taxón.[11]​[12]​

El árbol mostró que el grupo es parafilético, ya que se encontró que los chacales africanos, tradicionalmente considerados miembros del género Canis, eran más basales que el licaón y el cuón, ambos considerados fuera del género.[13]​ En consecuencia, algunos estudiosos propusieron asignar los dos chacales africanos a diferentes géneros: Schaeffia para Canis adustus y Lupulella para Canis mesomelas[14]​[15]​ o Lupulella para ambos.[15]​[16]​[17]​[18]​ La última propuesta fue aceptada más tarde por la Sociedad Americana de Mammalogistas[19]​ y por la rama de la IUCN dedicada a los cánidos.[20]​

En 2021, un estudio de ADN encontró que el lobo terrible (Aenocyon dirus) era un linaje muy divergente en comparación con los caninos similares a los lobos existentes, y este hallazgo es consistente con la clasificación taxonómica propuesta anteriormente del lobo terrible como género Aenocyon propuesta por John Campbell Merriam en 1918.[21]​

El cladograma a continuación se basa en la filogenia de Kerstin Lindblad-Toh (2005),[13]​ modificado para incorporar hallazgos recientes sobre especies de Canis.[21]​[22]​

Canina
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Canis familiaris (Perro doméstico)

 
 

Canis lupus (Lobo)

 
 
 

Canis latrans (Coyote)

 
 
 

Canis lupaster (Lobo dorado africano)

 
 
 

Canis simensis (Lobo etíope)

 
 
 

Canis aureus (Chacal dorado)

 
 
 

Cuon alpinus (Cuón)

 
 
 

Lycaon pictus (Licaón)

 
 
 
 

Lupulella adusta (Chacal rayado)

 
 

Lupulella mesomelas (Chacal de lomo negro)

 
 
 
 
 

† Aenocyon dirus (Lobo gigante)

 
 
 

Conservación

El lobo etíope es la especie más vulnerable, con solo 500 especímenes divididos en siete pequeñas poblaciones en la meseta etíope. El lobo gris ha sido exterminado en gran parte de su área de distribución en Estados Unidos, México y Europa Occidental, y la población de licaón consta de solo 6.000 ejemplares amenazados incluso en áreas protegidas, donde se encuentran en dificultades por la competencia con hienas manchadas y leones. La situación actual del cuón es incierta, ya que la especie ha sufrido una reducción considerable en su área de distribución.[7]​

Referencias

  1. ↑ Fischer de Waldheim, G. (1817). «Canina». Adversaria zoological (Memoir Societe Naturelle (Moscow)) 5: 368-428.  p372
  2. ↑ a b c Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). «Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)». Bulletin of the American Museum of Natural History 325: 1-218. doi:10.1206/574.1. 
  3. ↑ a b Wayne, Robert K. (June 1993). «Molecular evolution of the dog family». Trends in Genetics 9 (6): 218-224. PMID 8337763. doi:10.1016/0168-9525(93)90122-x. 
  4. ↑ a b Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (3 de septiembre de 2009). «Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)». Bulletin of the American Museum of Natural History (en inglés) 325: 1-218. ISSN 0003-0090. doi:10.1206/574.1. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  5. ↑ R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae), Bulletin of the American Museum of Natural History 325:1-218
  6. ↑ a b c d Sillero-Zubiri, Claudio,; Hoffmann, Michael (Mammalogist),; Macdonald, David W. (David Whyte),; IUCN/SSC Canid Specialist Group.; IUCN--The World Conservation Union. Canids : foxes, wolves, jackals, and dogs : status survey and conservation action plan. ISBN 2-8317-0786-2. OCLC 57570754. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  7. ↑ a b c Castelló, José R.,. Canids of the world : wolves, wild dogs, foxes, jackals, coyotes, and their relatives. ISBN 978-0-691-18541-5. OCLC 1043555560. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  8. ↑ Estes, Richard. (1991). The behavior guide to African mammals : including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press. ISBN 0-520-05831-3. OCLC 19554262. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  9. ↑ Mech, L. David.; Boitani, Luigi. (2003). Wolves : behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press. ISBN 0-226-51696-2. OCLC 51810720. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  10. ↑ Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent et al. (12 de noviembre de 2018). «Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America». En Gojobori, Takashi, ed. PLOS Genetics (en inglés) 14 (11): e1007745. ISSN 1553-7404. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  11. ↑ Rook, L. 1994. The Plio-Pleistocene Old World Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri. Bolletino della Società Paleontologica Italiana 33:71–82.
  12. ↑ Koizumi, Akihiro (2003). «The First Record of the Plio-Pleistocene Hypercarnivorous Canid, Canis (Xenocyon) falconeri (Mammalia; Carnivora), from the Tama River, Akishima City, Western Tokyo, Japan». The Quaternary Research (Daiyonki-Kenkyu) 42 (2): 105-111. ISSN 1881-8129. doi:10.4116/jaqua.42.105. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  13. ↑ a b Broad Sequencing Platform members; Lindblad-Toh, Kerstin; Wade, Claire M; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele et al. (2005-12). «Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog». Nature (en inglés) 438 (7069): 803-819. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature04338. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  14. ↑ Zrzavy, J. e Ricankova, V., Phylogeny of recent Canidae (Mammalia, Carnivora): relative reliability and the utility of morphological and molecular datasets, in Zool. Scr., vol. 33, 2004, pp. 311–333.
  15. ↑ a b Prevosti, Francisco J. (2010-10). «Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a “total evidence” approach». Cladistics (en inglés) 26 (5): 456-481. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  16. ↑ Dinets, V. (29 de noviembre de 2015). «The Canis tangle: a systematics overview and taxonomic recommendations». Vavilov Journal of Genetics and Breeding 19 (3): 286. ISSN 1814-5558. doi:10.18699/vj15.036. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  17. ↑ Castelló, José R.,. Canids of the world : wolves, wild dogs, foxes, jackals, coyotes, and their relatives. ISBN 978-0-691-18541-5. OCLC 1043555560. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  18. ↑ Hunter, Luke,. A field guide to the carnivores of the world (Second edition edición). ISBN 978-1-4729-5079-6. OCLC 1064602339. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  19. ↑ Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists.
  20. ↑ Francisco Alvares, Wieslaw Bogdanowicz, Liz A.D. Campbell, Rachel Godinho, Jennifer Hatlauf, Yadvendradev V. Jhala, Andrew C. Kitchener, Klaus-Peter Koepfli, Miha Krofel, Patricia D. Moehlman, Helen Senn, Claudio Sillero-Zubiri, Suvi Viranta e Geraldine Werhahn, Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28th - 30th May 2019 (PDF), su IUCN/SSC Canid Specialist Group, 2019.
  21. ↑ a b Perri, Angela R.; Mitchell, Kieren J.; Mouton, Alice; Álvarez-Carretero, Sandra; Hulme-Beaman, Ardern; Haile, James; Jamieson, Alexandra; Meachen, Julie et al. (13 de enero de 2021). «Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage». Nature (en inglés). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-020-03082-x. Consultado el 7 de febrero de 2021. 
  22. ↑ Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf et al. (2015-08). «Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species». Current Biology (en inglés) 25 (16): 2158-2165. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. Consultado el 7 de febrero de 2021.