Die Arten der Gattung Prevotella sind in verschiedenen ökologischenLebensräumen weit verbreitet.[2]
Anhand einer Reihe von Genomvergleichen derzeit gültig benannter Arten wurde die früher äußerst umfangreiche Gattung Prevotella in sieben Gattungen unterteilt: Prevotella (sensu stricto, Klade 1), Hallella (Klade 2), Segatella (Klade 3), Hoylesella (Klade 4), Leyella (Klade 5), Xylanibacter (Klade 6) und Palleniella (Klade 7).[3] Die Details dieser Aufspaltung sind aber noch in Diskussion (s. u.).[1][4]
Derzeit sind ca. 56 gültig veröffentlichten Arten in der Gattung verbleiben (Stand 8. September 2024)[1] Diese sind mit dem Menschen und anderen Säugetierwirte assoziiert.[2]
Bei Säugetieren ist die Gattung vor allem im Darmmikrobiom von Schweinen stark vertreten.[5]
Der menschliche Darm wird hauptsächlich von zwei Bakteriengruppen (Phyla) bewohnt – Bacillota und Bacteroidota, wobei die letzteren hauptsächlich durch die Gattungen Bacteroides und Prevotella vertreten sind.
Man geht davon aus, dass Prevotella und Bacteroides einen nicht allzu weit entfernten gemeinsamen Vorfahren hatten.[8] Formal werden die beiden Gattungen erst seit 1990 unterschieden,[9] aber beide gemeinsam in die Ordnung Bacteroidales klassifiziert. Für einzelne Arten ist die Klassifizierung vermutlich noch nicht endgültig. So wurde beispielsweise Bacteroides melaninogenicus neu klassifiziert und in Prevotella melaninogenica und Prevotella intermedia aufgeteilt.[10]
Im Darm dominieren entweder Prevotella oder Bacteroides und können dort antagonistisch sein: Mikrobengemeinschaften im Darm enthalten oft entweder viele Bacteroides- oder viele Prevotella-Bakterien, aber kaum beide zusammen. Dabei ist Prevotella in nicht-westlichen Bevölkerungsteilen, die sich pflanzenreich ernähren, häufiger anzutreffen; werden aber auch in westlichen Populationen mit einer Ernährung in Verbindung gebracht, die reich an Obst und Gemüse ist. Eine Genomanalyse von Prevotella copri ergab, dass es dieser Spezies an der Fähigkeit zum Abbau von Glykanen des Wirts mangelt, sie aber eher für den Abbau von pflanzlichen Glykanen ausgestattet ist.[8]
In einer Studie über Darmbakterien von Kindern in Burkina Faso machten Prevotella-Arten 53 % der Darmbakterien aus, während sie bei gleichaltrigen europäischen Kindern fehlten.[11]
Es scheint also einen Zusammenhang zu geben zwischen der langfristigen Ernährung und der Zusammensetzung des Darmmikrobiom: Wer viel Protein und tierische Fette isst, hat überwiegend Bacteroides-Bakterien, während bei diejenigen, die mehr Kohlenhydrate, insbesondere Ballaststoffe, zu sich nehmen, Prevotella-Arten dominieren.[12]
Prevotella-Arten werden auch mit Darmentzündungen in Verbindung gebracht. Erhöhte Werte von P. copri scheinen zu chronischen Entzündungen bei HIV-Patienten beizutragen.[8]
Anhand der Kultivierung des Referenzstamms P. copri CB7, geprobt von einem gesunden 52-jährigen Japaner, ließ sich zeigen, dass ein und derselbe Stamm von P. copri je nach Kontext als vorteilhaft oder nachteilig interpretiert werden muss. Wenn man die Variabilität der Stämme mit in Betracht zieht, wird es noch komplexer und schwieriger, allgemeine Aussagen zu machen.[8]
Die Gattung Prevotella weist eine erhebliche genetische Vielfalt auf, insbesondere im Vergleich zwischen Arten, die beim Menschen, bzw. bei anderen Säugetieren gefunden werden.
Diese Vielfalt wird durch unterschiedliche Evolutionspfade, Genomgrößen (Anzahl der DNA-Basenpaare) und eine bemerkenswerte Variation des G+C-Gehalts unterstrichen.
Mit dem Menschen assoziierten Prevotella-Arten werden in der Regel getrennt von denen in Tieren wie Schweinen und Wiederkäuern gruppiert.[2]
Die genetischen und allgemeinen Unterschiede des Darmmikrobioms und die hohe genetische Vielfalt von Prevotella erschweren die Vorhersage ihrer Funktion, die von Person zu Person variieren kann.[8]
Vagina
Prevotella-Arten können in der Vagina als Kommensalen vorkommen, wobei aber eine erhöhte Abundanz von Prevotella in der Vaginalschleimhaut eine bakterielle Vaginose anzeigt.
Im Jahr 2017 zeigte eine Studie mit 542 koreanischen Frauen (darunter eineiige und zweieiige Zwillinge), dass die Zusammensetzung des vaginalen Mikrobioms durch den Menopausenstatus und die Stärke einer bakteriellen Vaginose beeinflusst wird. Dabei war ein Vorherrschen von Lactobacillussensu lato[A. 2] bzw. von Prevotella unter den nützlichen respektive potenziell schädlichen Bakterien am stärksten erblich bedingt.
Eine Analyse zeigte eine genetische Verbindung zwischen Interleukin-5-Varianten und der Häufigkeit von Prevotella auf. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass Fettleibigkeit das vaginale Mikrobiom erheblich diversifiziert und insbesondere das Vorkommen von Prevotella erhöht. Auch andere Faktoren wie eine Hormontherapie oder eine Infektion mit dem humanen Papillomviren (HPV) können die Häufigkeit von Prevotella beeinflussen.[13]
Prevotella bivia produziert Lipopolysaccharide und Ammoniak, die Teil des Vaginalschleims sind.
Die Spezies steht auch mit der Produktion von Epithel-Zytokinen in Verbindung gebracht und fördert das Wachstum anderer mit bakterieller Vaginose assoziierter Bakterien, wie Gardnerella vaginalis. Diese Art wiederum stimuliert das Wachstum von P. bivia.[14]P. bivia löst im Vaginaltrakt eine Immunreaktion ähnlich wie die Lipopolysaccharide aus, indem es Gene aktiviert, die am TH17-Signalweg durch Antigen-präsentierende Zellen beteiligt sind: Interleukin-23α (IL23A), Interleukin-23 (IL6), Interleukin-1α (IL1A) und Interleukin-1β (IL1B).
Diese Aktivierung führt zur Rekrutierung von T-Helferzellen (TH-Zellen) im entzündeten Bereich. Das wiederum ist wichtig für die Gesundheit der Frauen, denn das Vorhandensein von CCR5CCR5+-TH-Zellen in der Vaginalschleimhaut könnte das Übertragungsrisiko von HIV bei bakterieller Vaginose erhöhen.[15]
Klinik
Prevotella intermedia und P. nigrescens stehen in Verbindung mit entzündlichen Parodontalerkrankungen wie Schwangerschaftsgingivitis, akuter nekrotisierenderulcerativerGingivitis und Parodontitis bei Erwachsenen. Zusammen mit Porphyromonas gingivalis werden sie auch als schwarzpigmentierendeAnaerobier (englischblack-pigmenting anaerobes) bezeichnet. Alle drei Bakterienspezies benötigen Hämin, um Eisen für ihr Wachstum zu gewinnen. Nachgewiesen binden diese Arten Lactoferrin, das bei Entzündungen und Blutungen bei Parodontitis-Patienten zusammen mit dem Inhalt neutrophiler Granulozyten freigesetzt wird (Lyse). Lactoferrin hemmt zwar das Wachstum von Porphyromonas gingivalis, nicht aber das der Prevotella-Arten.[16]
Anorganisches Eisen und eisenbindende Proteine wie Transferrin und Lactoferrin fördern zwar das Wachstum von Prevotella intermedia nicht, aber eisenhaltige Komplexverbindung wie Hämin, menschliches Hämoglobin, Rinderhämoglobin und auch Rinderkatalase stimulieren das Wachstum von dieser Spezies.[17]
Diese Beobachtung wird unterstützt durch den Nachweis eines hämoglobinbindenden Proteins auf der Zelloberfläche von P. intermedia.[18]
Einige Studien weisen auch auf einen Zusammenhang zwischen abnormen Werten von Prevotella copri und rheumatoider Arthritis hin.[19][20]
Wie 2014 gezeigt, korreliert eine übermäßige Vermehrung von Prevotella bei gleichzeitiger Verringerung der Milchsäurebakterien (Lactobacillus) sensu lato[A. 2] mit dem Auftreten von Osteomyelitis (Knochenmarkentzündung) bei Mäusen. Die Verringerung von Prevotella führte im Mausmodell zu einer Zunahme von Lactobacilluss. l., was eine Schutzwirkung gegen Osteomyelitis zeigte.
Somit könnten Veränderungen in der Prevotella-Microbiota mit der Entwicklung von Osteomyelitis in Zusammenhang stehen.[22]
Etwa 70 % bzw. 30 % der Prevotella-Stämme sind resistent gegen Penicillin respektive Clindamycin, während bei nur weniger als 10 % der für Blutbahninfektionen beim Menschen verantwortlichen klinischen Stämme eine Resistenz gegen Metronidazol und die Kombination Amoxicillin/Clavulanat festgestellt wurde.[23]
Artenliste
Artenliste nach LPSN[1] (Stand 8. September 2024, mit Bestätigungen bzw. Abweichungen nach der GTDB[4]):
Gattung PrevotellaShah & Collins 1990. Synonyme:
- HoylesellaHitchet al. 2023
- LeyellaHitchet al. 2023
- SegatellaHitchet al. 2023
Die Gattung XylanibacterUekiet al. 2006 gilt aktuell nicht mehr als ein Synonym von Prevotella.
Weitere Studien konnten die Rolle von Bakterienviren (Bakteriophagen) erhellen. Insbesondere wurden im Dickdarm beim Menschen und anderen Primaten (Pavianen aus Afrika) sowie dänischen Schweinen mit Prevotella assoziierte Megaphagen der Klasse Caudoviricetes entdeckt. Darunter befand sich auch eine Phagen-Klade mit einerGenomlänge von mehr als 540 kBp (Kilobasenpaaren), die als Lak-Phagen[38] bezeichnet werden.[A. 11]
Diesen Phagen kommt eine große Bedeutung zu, da sie in der Lage sind, die mikrobiellen Populationen im Mikrobiom des Wirts zu beeinflussen.[35]
Vom Morphotyp sind die Lak-Phagen Myoviren (phages with contractile tails).[39]
Lak-Phagen mit Wirt Prevotella sp. (alle Klade „Mahaphagen“ in Klasse Caudoviricetes, MorphotypMyoviren, aus Darm-Metagenom):[38]
„Prevotella-Phage Lak-A1“ – vom Mensch, Ort: Bangladesh
„Prevotella-Phage Lak-A2“ – vom Mensch, Ort: Bangladesh
„Prevotella-Phage Lak-B1“ – von Pavianen (Papio sp.), Ort: Bangladesh
„Prevotella-Phage Lak-B2“ – von Pavianen (Papio sp.), Ort: Kenia
„Prevotella-Phage Lak-B3“ – dito
„Prevotella-Phage Lak-B4“ – dito
„Prevotella-Phage Lak-B5“ – dito
„Prevotella-Phage Lak-B6“ – dito
„Prevotella-Phage Lak-B7“ – dito
„Prevotella-Phage Lak-B8“ – dito
„Prevotella-Phage Lak-B9“ – dito
„Prevotella-Phage Lak-C1“ – von Pavianen (Papio sp.), Ort: Bangladesch
CrAss-artige Phagen mit Wirt Prevotella sp. (Ordnung Crassvirales in Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Podoviren, aus Darm-Metagenom)
„Prevotella-Phage R001“ [Crassvirales sp. ctvpJ74, CrAss-like virus sp. ctvpJ74] – vom Mensch (einer Patientin), Ort: USA
Der „Prevotella-Phage phi AR29“ [Phage ΦAR29], ein temperenter DNA-Phage (dsDNA-Genom?) hat als Wirt den Stamm Prevotella ruminicola AR29;[37] die Spezies wird inzwischen als Xylanibacter ruminicola in die Gattung Xylanibacter (innerhalb derselben Familie Prevotellaceae) klassifiziert.[1]
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Ein Lungenabszess ist eine Art verflüssigende Nekrose des Lungengewebes mit Bildung von Hohlräumen (von mehr als 2 cm Durchmesser), die nekrotische Ablagerungen oder Flüssigkeit enthalten und even durch eine mikrobielle Infektion verursacht werden.
↑ abSeit 2020 wurden von der Gattung Lactobacillus aufgrund von Sequenzanalysen etliche ihr genetisch nicht sehr nahestehende Arten abgetrennt und in eine Reihe (neuer) Schwestergattungen verschoben.[21]
↑in der GTBB gibt es von Prevotella copri die Abspaltungen Prevotella copri_A bis Prevotella copri_J
↑in der GTDB ist die Art Prevotella dentalis aufgeteilt in Prevotella seregens und Prevotella sp002251385
↑in der GTDB ein Synonym von Xylanibacter rarus, seinerseits Synonym von Prevotella rara
↑in der GTBB gibt es von Prevotella melaninogenica die Abspaltungen Prevotella melaninogenica_A bis Prevotella melaninogenica_D
↑in der GTDB synonym zu Prevotella phocaeensis, in der NCBI-Taxonomie zur Gattung Hoylesella als Hoylesella oralis
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