Die Lattiche (Lactuca) bilden eine Pflanzengattung in der Familie der Korbblütler (Asteraceae). Der Milchsaft, von dem sich auch der botanische Gattungsname Lactuca ableitet, enthält Bitterstoffe, die dem Pflanzenexemplar bei der Abwehr von Fressfeinden und Schädlingen helfen; andererseits bestimmen sie den Wohlgeschmack des Gartensalats, der einzigen Lattichart mit ökonomischer Bedeutung. Insbesondere in der Schweiz wird der Bindesalat als Lattich gehandelt. Die etwa 100 Arten sind fast weltweit verbreitet.
Sektion Lactuca, Untersektion Lactuca: Illustration des Gift-Lattich (Lactuca virosa), Jacob Sturm (1796)Körbchenförmiger Teilblütenstand von Lactuca virosa mit vielen ZungenblütenSektion Lactuca Untersektion Lactuca: Illustration aus Sturm des Weiden-Lattich (Lactuca saligna)Sektion Phaenixopus: Achäne mit Pappus des Ruten-Lattich (Lactuca viminea)
Vegetative Merkmale
Bei Lactuca-Arten handelt sich um ein- bis zweijährige oder selten ausdauernde krautige Pflanzen, die Wuchshöhen von 15 bis über 450 Zentimetern erreichen. Sie bilden Pfahlwurzeln. Alle Lattich-Arten enthalten einen weißlichen Milchsaft, insbesondere in den Stängeln und Blütenständen. Die meist aufrechten Stängel sind meist verzweigt. Die oberirdischen Pflanzenteile können behaart sein.
Die in grundständigen Rosetten zusammen oder wechselständig am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter sind gestielt oder sitzend. Die Blattspreiten sind einfach bis fiederteilig, kreis-, eiförmig, länglich, lanzettlich, linealisch oder fadenförmig. Sie sind am Rand oder an der Unterseite entlang der Mittelrippe gewimpert oder haben dort Stacheln und der Blattrand ist glatt, gezähnt bis mehr oder weniger stark gelappt. Die Blattflächen können behaart sein. Nebenblätter fehlen.
Generative Merkmale
Die körbchenförmigenBlütenstände stehen einzeln oder meist zu vielen in rispigen oder schirmtraubigen Gesamtblütenständen zusammen. Es sind manchmal Hochblätter vorhanden. Die kleinen und schmalen, selten großen, körbchenförmigen Teilblütenstände sind ungefähr zylindrisch bis glockenförmig, schwellen zur Blütezeit an, und weisen Durchmesser von 2 bis 5, selten bis über 8 Millimetern auf. Ihre Hülle besteht aus fünf bis über dreizehn dachziegelartig, mehr oder wenigen in zwei Reihen angeordneten Hüllblättern, von denen die äußersten manchmal kürzer sind. Der Körbchenboden ist flach bis konvex ohne Spreublätter. Die Einzelblüten sind in einer oder mehreren Reihen im körbchenförmigen Teilblütenstand angeordnet. Alle fünf bis über fünfzig Blüten sind Zungenblüten. Die Zunge hat fünf Kronzipfel, woran man gut erkennen kann, dass die Kronröhre aus fünf Kronblättern gebildet wird. Die Kronblätter besitzen meist eine gelbe, selten weiße, bläuliche bis violette Farbe.
Die rötlich bis hell braunen, weißen oder purpurfarben bis schwarzen Achänen besitzen eine oder mehrere Rippen auf jeder Seite und münden in eine oft fadenförmig verlängerte Spitze, an der Pappus sitzt. Der auf einer Scheibe oder auf dem Schnabel auf dem oberen Ende der Achäne stehende, haltbare Pappus[1] besteht je nach Art aus ein bis zwei oder mehreren Reihen[1] einfacher und gleich langer weißer Borsten .
Manche Lattich-Arten sind optisch schwer zu unterscheiden, so zum Beispiel die Mitglieder der Gruppe Lactuca serriola/Lactuca saligna/Lactuca virosa. Hinzu kommt, dass nach neueren Untersuchungen die Mitglieder der Gruppe Lactuca sativa/Lactuca serriola/Lactuca dregeana/Lactuca altaica genetisch keine Unterschiede aufweisen und daher wohl konspezifisch sind.
Die Systematik dieser Verwandtschaftsgruppe ist, seit es molekulargenetische Untersuchungsmethoden gibt, in Bewegung und es gibt viele Lösungsansätze. Hier werden einige dieser Ansätze gezeigt, keiner davon hat sich durchgesetzt.[4]
Eine oft verwendete Einteilung ist die in Genpools, die um den Gartensalat gruppiert sind. Hierbei gelten als primärer Genpool für den Salat die Arten Lactuca serriola/Lactuca dregeana/Lactuca altaica und Lactuca aculeata. Diese können leicht mit Lactuca sativagekreuzt werden und stellen daher eine sofort verfügbare Quelle zur Salatverbesserung dar. Der sekundäre Genpool besteht aus Lactuca saligna und Lactuca virosa, hier ist die Kreuzung schwierig. Beim tertiären Genpool schließlich ist Kreuzen nur noch mit radikalen Methoden möglich; er besteht aus den Arten der Sektionen Phaenixopus, Mulgedium und Lactucopsis (s. u.).[5][6]
Von den etwa 100 Lactuca-Arten kommen etwa zehn Arten in Nordamerika, 43 in Afrika, davon etwa 33 im tropischen Ostafrika, 40 bis 51 in Asien und 17 in Europa vor.[7] Europäische Arten wachsen in temperierten und warmen Regionen. Die nördliche Grenze verläuft dabei etwa bei 50 bis 55 ° nördlicher Breite, mit der Ausnahme von Lactuca sibirica, der bis 70 Grad vorkommen kann. Die westlichste Art ist Lactuca tatarica bei 9 ° West. Die meisten Arten leben in Höhenlagen von 200 bis 600 Meter mit Ausnahmen bis 2000 Meter (Lactuca alpestris, Lactuca tatarica, Lactuca altaica und Lactuca tenerrima). Die meisten europäischen Arten kommen im Mittelmeerraum vor, viele von ihnen nur dort.
Bei einer Exkursion durch Teile Mitteleuropas wurde vor allem Lactuca serriola gefunden.[8] Lediglich in der Provence und Italien gab es eine größere Artenvielfalt. Zu bedenken ist allerdings, dass die Linienführung der Exkursion beispielsweise das Rhein-Main-Mosel-Gebiet nicht berührte, wo mehrere seltenere Arten heimisch sind.
Innere Systematik und Arten (Auswahl)
Die in Europa vorkommenden 17 Arten sind bei Lebeda et al. 2001 in mehrere Sektionen und Untersektionen eingeteilt:[8]
Sektion Lactuca: Der Blütenstand ist eine dichte Rispe aus vielen Körbchen. Körbchen mit 10 bis 50 Blüten.
Untersektion Lactuca. Diese Arten sind ruderal und bevorzugen aufgewühlte Böden.
Gartensalat (Lactuca sativaL.): Er kommt nur kultiviert vor.
Stachel-Lattich (Lactuca serriolaL.): Sie ist die bei weitem häufigste Art in Mitteleuropa.
Weiden-Lattich (Lactuca salignaL.): Sie ist in Europa (außer Norden), Nordafrika, Kleinasien verbreitet.
Gift-Lattich (Lactuca virosaL.): Heimat ist das submediterrane Europa, Westasien, Nordafrika, Nordamerika.
Lactuca altaicaFisch. et C.A.Mey.: Sie ist in Südostrussland, Zentralasien, Sibirien und Xinjiang verbreitet.[3]
Lactuca lividaBoiss. et Reut.: Sie wird auch als Lactuca virosa subsp. livida(Boiss. & Reut.) Ladero & A.Velasco zu Lactuca virosa gestellt.[2] Dieser Endemit kommt nur in Zentralspanien vor.[2]
Untersektion Cyanicae: Überraschenderweise scheinen diese Arten nach neuesten Untersuchungen als am weitesten entfernt vom Gartensalat zu sein und sie sollen daher aus der Gattung Lactuca ausgeschlossen werden.
Blau-Lattich (Lactuca perennisL.): Heimat ist das submediterrane Europa.
Lactuca intricataBoiss. (Syn.: Lactuca graecaBoiss.): Sie kommt in Griechenland, Mazedonien, Albanien, in der Ägäis und in der Türkei vor.[2]
Lactuca tenerrimaPourr.: Sie kommt in Marokko, Spanien, Gibraltar, Andorra, Frankreich und auf den Balearen vor.[2]
Sektion Lactucopsis(Sch. Bip. ex Pančić) Rouy: Der Blütenstand ist normalerweise doldentraubig. Körbchen mit sechs bis 15 Blüten.
Lactuca aurea(Schultz-Bip. ex Panć.) Stebbins: Sie kommt auf der Balkanhalbinsel von Kroatien und Serbien bis Rumänien, Griechenland und den europäischen Teil der Türkei vor.[2]
Eichen-Lattich (Lactuca quercinaL.): Sie ist in Europa, Westasien, Indien und der Kaukasusraum verbreitet.[3] Es gibt zwei Unterarten.[3]
Sektion Mulgedium(Cass.) C.B.Clarke: Der Blütenstand mit absteigender Verzweigung und wenigen Körbchen. Zahlreiche Blüten.
Lactuca sibiricaBenth. ex Maxim.: Sie ist in Nord-, Osteuropa, Sibirien, China, Japan, der Mongolei und in Russlands fernem Osten verbreitet.[3]
Tataren-Lattich (Lactuca tataricaC.A.Mey.): Die Heimat ist Nordeuropa, Ost- und Südosteuropa, Polen, die Slowakei, Westasien, das Kaukasusgebiet, Zentralasien, Indien, Pakistan, Sibirien, die Mongolei, China und Nordamerika.[3] Es gibt zwei Unterarten.[3]
Sektion Phaenixopus(Cass.) Benth.: Der Blütenstand ist pyramidal oder ährenartig mit einzelnen oder in Büscheln stehenden Körbchen. Körbchen mit vier bis acht Blüten.
Ruten-Lattich (Lactuca vimineaJ. et. C.Presl): Die Heimat ist Europa, die Kanaren, Nordafrika, Westasien, Turkmenistan und der Kaukasusraum.[3] Es gibt drei Unterarten.[3]
Nur in der Neuen Welt kommen vor (Auswahl):
Lactuca biennis(Moench) Fernald: Sie kommt in Alaska, Kanada und in den Vereinigten Staaten vor.[3]
Lactuca-Arten enthalten in den Blättern und im Milchsaft hauptsächlich Wasser sowie mehr oder weniger
Triterpene und ihre Verbindungen, die mit Wasser latexähnliche Substanzen bilden, und zwar α-Lactucerol (= Taraxasterol) und verschiedene Ester des β-Lactucerol, u. a. Lactucon, Lactucerin (s. Abb. 1 und 2); β-Amyrin und Germanicol;
Bitterstoffe mit Sesquiterpenlacton-Grundstruktur, hauptsächlich Lactucin und Lactucopikrin (s. Abb., Nr. 3 und 4), sowie deren Oxalate und Sulfate.[9] Es sind vermutlich diese Gruppe Substanzen, welche auch eine Kontaktallergie, die Salatallergie auslösen können;
das Phytoalexin Lettucenin A, ebenfalls mit Sesquiterpen-Grundstruktur, welches pilztötende Eigenschaften aufweist;[9]
Die Lattichsamen (semen lactucae) enthalten in der Sterolfraktion unter anderem β-Sitosterin und Campesterol. Die Wurzel enthält zusätzlich zu Lactucin und Lactucopikrin noch weitere Bitterstoffe mit ähnlicher Struktur, zum Beispiel Jacquinelin. Die Lattiche enthalten keine Alkaloide.[10]
Pharmakologie
Was die Wirkungen der Inhaltsstoffe der Lattiche angeht, weiß man seit Neuestem aus einer Laborstudie, dass die Hauptbitterstoffe Lactucin und Lactucopicrin gegen den Erreger der Malaria, Plasmodium falciparum, wirken und diese Wirkung in Afghanistan ethnobiologisch bekannt ist – nur wird dort keine Lattichart benutzt, sondern die Gemeine Wegwarte (Cichorium intybus), die dieselben zwei Stoffe enthält.[11]
Es wurde behauptet, dass der Lattich-Milchsaft (vor allem vom Gift-Lattich[12]) eine beruhigende und schlaffördernde Wirkung haben soll, was wissenschaftlich nicht nachgewiesen ist (siehe dazu Gift-Lattich#Inhaltsstoffe). Gegen Ende des 19. Jahrhunderts wurde Lactucin gemäß Riddle als Opiumersatz betrachtet.[13]
Wim J. M. Koopmann Eli Guetta, Clemens C. van de Wiel, Ben Vosman, Ronals G. Van den Berg: Phylogenetic relationships among Lactuca (Asteraceae) species and related genera based on ITS-1 DNA sequences. In: American Journal of Botany, Volume 85, 1998, S. 1517–1530. doi:10.2307/2446479PDF.
I. Doležalová, Aleš Lebeda, J. Janecek, J. Cíhalíková, E. Krístková, O. Vránová: Variation in chromosome numbers and nuclear DNA contents in genetic resources of Lactuca L. species (Asteraceae). In: Genet. Resources Crop Evol., Volume 49, 2002, S. 383–395.
Aleš Lebeda, Ivana Dolezalová, Viera Feráková, Dave Astley: Geographical distribution of wild Lactuca species (Asteraceae, Lactuceae). In: Botanical Review (Lancaster), Volume 70, 2004, S. 328–356. [[doi:10.1663/0006-8101(2004)070[0328:GDOWLS]2.0.CO;2]]
J. Y. Yang, K. Choi, J. H. Pak 2009: A karyotype analysis of Lactuca (Asteraceae) in Korea. In: Korean J. Pl. Taxon. Volume 39, S. 24–28.
Roohi Bano Abid, M. Qaiser: A taxonomic revision of the genus Lactuca L. (Cichorieae – Asteraceae) from Pakistan and Kashmir. In: Pakistan Journal of Botany, Volume 43, Issue 5, 2011, S. 2259–2268. online.
Aleš Lebeda, I. Doležalová, A. Novotná: Wild and weedy Lactuca species, their distribution, ecogeography and ecobiology in USA and Canada. In: Genet. Resources Crop Evol., Volume 59, 2012, S. 1805–1822.
Z.-H. Wang et al. Molecular phylogeny of the Lactuca alliance (Cichorieae subtribe Lactucinae, Asteraceae) with focus on their Chinese centre of diversity detects potential events of reticulation and chloroplast capture. In: PLoS One Volume 8, 12, 2013, e82692.
Roohi Bano, M. Qaiser: Cypsela morphology of Lactuca L. and its allied genera (Cichorieae-Asteraceae) from Pakistan and Kashmir. In: Pakistan Journal of Botany, Volume 47, 2015, S. 1937–1955.
Zhen Wei: Genetic diversity and evolution in Lactuca L. (Asteraceae) from phylogeny to molecular breeding. Thesis for the degree of doctor at Wageningen University, 2016. PDF.
Zhen Wei, S.-X. Zhu, R. G. Van den Berg, F. T. Bakker, M. E. Schranz: Phylogenetic relationships within Lactuca L. (Asteraceae), including African species, based on chloroplast DNA sequence comparisons. In: Genet. Resources Crop Evol. Volume 64, 2017, S. 55–71.
M. E. Güzel, N. Kilian, M. Gültepe, A. Kandemır, K. Coşcunçuncelebı: Contributions to the taxonomy of Lactuca (Asteraceae) in Turkey. In: Turk. J. Bot. Volume 42, 2018, S. 197–207.
K. E. Jones, E. E. Schilling, E. F. Dias, N. Kilian: Northern Hemisphere disjunctions in Lactuca (Cichorieae, Asteraceae): independent Eurasia to North America migrations and allopolyploidization. In: Willdenowia Volume 48, 2018, S. 259–284.
Aleš Lebeda, Eva Křístková, Ivana Doležalová, Miloslav Kitner, Mark P. Widrlechner: Wild Lactuca Species in North America. In: North American Crop Wild Relatives, Volume 2, Springer, 2019, ISBN 978-3-319-97120-9, S. 131–194. doi:10.1007/978-3-319-97121-6 5
Aleš Lebeda, Eva Křístková, Miloslav Kitner, Ľuboš Majeský, Ivana Doležalová, Colin K. Khoury, Mark P. Widrlechner, Jinguo Hu, Daniel Carver, Harold A. Achicanoy, Chrystian C. Sosa: Research gaps and challenges in the conservation and use of North American wild lettuce germplasm. In: Crop Science (Madison), Volume 59, November 2019, S. 2337–2356. doi:10.2135/cropsci2019.05.0350
M. E. Güzel, K. Coşkunçelebi, N. Kilian, S. Makbul, M. Gültepe: Phylogeny and systematics of the Lactucinae (Asteraceae) focusing on their SW Asian centre of diversity. In: Pl. Syst. Evol. Volume 307, Issue 7, 2021, S. 1–14.
Mohamed N. Hassan, Sara A. Mekkawy, Mayada Mahdy, Khaled F. M. Salem, Eman Tawfik: Recent molecular and breeding strategies in lettuce (Lactuca spp.). In: Genetic Resources and Crop Evolution, Volume 68, Juli 2021, S. 3055–3079. doi:10.1007/s10722-021-01246-w
Ran Chu, Xuemin Xu, Zhenwei Lu, Yonggui Ma, Han Cheng, Shixin Zhu, Freek T. Bakker, M. Eric Schranz, Zhen Wei: Plastome-based phylogeny and biogeography of Lactuca L. (Asteraceae) support revised lettuce gene pool categories. In: Frontiers in Plant Science, Volume 13, Oktober 2022. doi:10.3389/fpls.2022.978417
Roohi Bano, M. Qaiser: Distribution pattern and ecology of Lactuca L. and its allied genera (Lactucineae – Cichorieae) in Pakistan and Kashmir. In: Pakistan Journal of Botany, Volume 55, Issue 1, Februar 2023. [doi:10.30848/PJB2023-1(1)]
↑ abcdefghijklmnopqrsLactuca im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 20. Mai 2023.
↑
Wim J. M. Koopman, Martin J. Zevenbergen, Ronald G. Van den Berg: Species relationships in Lactuca s.l. (Lactuceae, Asteraceae) inferred from AFLP fingerprints. In: American Journal of Botany, Volume 88, Issue 10, 2001, S. 1881–1887, Abstract.
↑
Wim J. M. Koopman: Zooming in on the lettuce genome. Species relationships in Lactuca s.l., inferred from chromosomal and molecular characters. In: Wageningen University dissertation. Volume 3233, Juni 2002, Download.
↑
Aleš Lebeda, Eva Křístková, Miloslav Kitner, Ľuboš Majeský, Ivana Doležalová, Colin K. Khoury, Mark P. Widrlechner, Jinguo Hu, Daniel Carver, Harold A. Achicanoy, Chrystian C. Sosa: Research gaps and challenges in the conservation and use of North American wild lettuce germplasm. In: Crop Science (Madison), Volume 59, November 2019, S. 2337–2356. doi:10.2135/cropsci2019.05.0350
↑ ab
Aleš Lebeda, Ivana Doležalová, Eva Křístková, Barbora Mieslerová: Biodiversity and ecogeography of wild Lactuca spp. in some European countries. In: Genetic Resources and Crop Evolution. Volume 48, Nr. 2, 2001, S. 153–164. doi:10.1023/A:1011265614395
↑ ab
Reuben A. Sessa, Mark H. Bennett, Mervyn J. Lewis, John W. Mansfield, Michael H. Beale: Metabolite Profiling of Sesquiterpene Lactones from Lactuca Species. In: Journal of Biological Chemistry Volume 275, Issue 35, 2000, S. 26877–26884, doi:10.1074/jbc.M000244200
↑
W. Blaschek et al. (Hrsg.): Hagers Handbuch der Pharmazeutischen Praxis. Folgeband 3: Drogen L – Z. 5. Auflage. Springer-Verlag, Berlin 1998, ISBN 3-540-61619-5, S. 17 ff.
↑
Theodore A. Bischoff, Charles J. Kelley, Yvette Karchesy, Maria Laurantos, Phuc Nguyen-Dinh, Abdul Ghafoor Arefi: Antimalarial activity of Lactucin and Lactucopicrin: sesquiterpene lactones isolated from Cichorium intybus L. In: Journal of Ethnopharmacology, Volume 95, Nr. 2–3, 2004, S. 455–457, doi:10.1016/j.jep.2004.06.031.
↑J. Sturms Flora von Deutschland in Abbildungen nach der Natur. I–XV, 2. umgearbeitete Auflage, K. G. Lutz, Stuttgart 1900–1907, Band XIV, S. 110.
↑John Marion Riddle: Dioscorides on Pharmacy and Medicine. Mit einem Vorwort von John Scarborough, Austin (Texas) 1985 (= History of science series. Band 3), S. 28 und 38.
