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Langschwanzmaulwurf
Der Langschwanzmaulwurf (Scaptonyx fusicauda, auch Scaptonyx fusicaudus oder Scaptonyx fusicaudatus) ist eine Säugetierart aus der Familie der Maulwürfe (Talpidae). Das Verbreitungsgebiet der Tiere umfasst das zentrale und südliche China sowie die angrenzenden nördlichen Regionen von Myanmar und Vietnam. Dort bewohnen sie vor allem gebirgige Landschaften mit waldreichem Bewuchs. Es handelt sich um kleine Vertreter der Maulwürfe, die äußerlich den Eigentlichen Maulwürfen ähneln. Abweichend von diesen ist der Schwanz aber deutlich länger und die mit Krallen ausgestatteten Füße sind weniger zum Graben geeignet. Über die Lebensweise der Tiere liegen aufgrund der seltenen Sichtungen bisher nur wenige Informationen vor. Die Art wurde im Jahr 1872 wissenschaftlich eingeführt. Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse waren in der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit häufiger in Diskussion. Aus genetischer Sicht bestehen engere Bindungen zu den Japanischen Spitzmullen und zum Amerikanischen Spitzmull. Aufgrund seiner anatomischen Eigenheiten, die sich unter anderem im Gebissaufbau finden, wird der Langschwanzmaulwurf einer eigenen Tribus, den Scaptonychini, zugewiesen, deren einziges heutiges Mitglied er darstellt. Fossil reichen Funde aus seinem engeren und weiteren Verwandtschaftskreis bis in das Oligozän zurück. Der Bestand des Langschwanzmaulwurfes wird als nicht gefährdet eingestuft. MerkmaleHabitusDer Langschwanzmaulwurf gehört mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 7,2 bis 9,0 cm zu den kleinsten Maulwürfen. Der Schwanz wird 2,9 bis 4,5 cm lang, was etwa 37 bis 51 % der Länge des restlichen Körpers entspricht. Untersuchte Tiere aus Sichuan hatten hierbei deutlich längere Schwänze als solche aus Yunnan. Das Körpergewicht variiert von 9,8 bis 13,8 g. In seinem Erscheinungsbild ähnelt der Langschwanzmaulwurf weitgehend den Eigentlichen Maulwürfen (Talpini), sein Körper ist aber insgesamt sehr klein. Äußere Ohren sind nicht erkennbar, die kleinen Augen werden von durchsichtiger Haut bedeckt. Die Schnauze ist lang, knorpelig und bis auf einzelne Tasthaare nackt. Das kurze weiche Fell zeigt auf dem Rücken eine dunkle graubraune Färbung, die Unterseite ist etwas heller getönt. Auf beiden Körperseiten kommen verstreut weißliche Haare vor. Der Schwanz setzt relativ dick an der Basis und verschmälert sich zur Spitze. Die Haare weisen hier eine gräuliche oder hellbraune Farbgebung auf. Die vorderen Gliedmaßen sind deutlich schmäler, tragen dafür aber starke, seitlich etwas abgeplattete Grabkrallen. Die Hintergliedmaßen wirken eher schmal, ihre Krallen sind langgestreckt. Sowohl an den Vorder- als auch den Hinterfüßen verlaufen die Krallen gerade. Die Oberseite der Füße ist schuppig. Die Länge des Hinterfußes beträgt 1,4 bis 1,7 cm.[1][2][3][4][5] Schädel- und GebissmerkmaleDer Schädel eines untersuchten Tieres aus dem nördlichen Vietnam war 22,5 mm lang und am Hirnschädel 10,3 mm breit. Zwischen den beiden letzten Molaren betrug die Breite 5,8 mm.[1] Dahingegen besaßen zwei analysierte Individuen aus Sichuan Schädellängen von 25,0 bis 25,5 mm bei einer Breite an der Hirnkapsel von 10,8 bis 11,0 mm.[4] Der Jochbogen ist vollständig, wenn auch schwach ausgebildet.[6] Das Gebiss des Langschwanzmaulwurfs besteht aus insgesamt 42 Zähnen, die Zahnformel lautet: .[2] Die oberen Schneidezähne sind vergleichsweise klein und spatelförmig. Der Eckzahn ist hingegen groß. Im Unterkiefer wiederum zeigen sich die Prämolaren vergrößert. Die obere Zahnreihe wird 11,1 bis 11,2 mm lang, die untere 10,1 bis 10,3 mm.[7][4] SkelettmerkmaleIm Aufbau des Skelettes finden sich einzelne Merkmale, die im Unterschied zu den Eigentlichen Maulwürfen und den Neuweltmaulwürfen (Scalopini) auf eine weniger starke Anpassung an eine grabende Lebensweise hindeuten. Erkennbar wird dies am Schulterblatt mit seinem kleinen und schmalen Metacromion-Fortsatz (der am Acromion ansetzt), dem schlankeren Oberarmknochen oder dem vergleichsweise schlanken Schlüsselbein.[8][9] Eimersches OrganAuf der unbehaarten Nase des Langschwanzmaulwurfs kommen analog zu vielen grabenden Maulwürfen kleine buckelartige Aufwölbungen vor, die einen Durchmesser von gut 60 μm haben. In diese enden Nervenstränge, wodurch ein feinfühliges Tastwerkzeug entsteht, das Eimersche Organ. Es ist beim Langschwanzmaulwurf aber bisher nur ungenügend untersucht.[10] Genetische MerkmaleDer diploide Chromosomensatz lautet 2n = 34. Alle Autosomen sind zweiarmig, sie bestehen aus 12 meta- bis submetazentrischen, 3 subtelozentrischen und 2 acrozentrischen Paaren. Das erste Chromosom ist groß und metazentrisch. Das Y-Chromosom ist klein und fleckenartig, das X-Chromosom klein und metazentrisch. Die Aufteilung der Chromosomen ergibt eine Anzahl an Armen der Autosomen (fundamentale Anzahl) von 64.[3] Verbreitung und Lebensweise Der Langschwanzmaulwurf lebt im südlichen und zentralen China. Verbreitungsschwerpunkt bilden die Provinzen Sichuan und Yunnan, daneben kommen die Tiere auch in Shaanxi, Chongqing, Guizhou und in Qinghai vor. Weitere Nachweise stammen aus dem nördlichen Myanmar und Vietnam.[11][12][1][13] Der Lebensraum umfasst gebirgige Regionen zwischen 2000 und 4500 m Meeresspiegelhöhe, die mit Laub- und Nadelwäldern oder Büschen bestanden sind. Zudem werden auch Weideflächen genutzt. Die Böden sollten locker und feucht sein. In Vietnam wurden einzelne Beobachtungen in rund 1300 m Höhenlage getätigt.[1][13] Das Habitat überschneidet sich weitgehend mit denen der Spitzmausmaulwürfe (Uropsilinae), im nördlichen Vietnam auch mit dem der Südostasiatischen Maulwürfe (Euroscaptor).[2][5] LebensweiseBislang wurden nur wenige Exemplare des Langschwanzmaulwurfs gefunden, so dass über die Lebensweise und die Fortpflanzung so gut wie nichts bekannt ist. Die Tiere leben weitgehend unterirdisch oder versteckt und legen oberflächennahe Gänge und Tunnel an. Teilweise verlaufen diese auch durch Laubschichten. Als Nahrung dienen Ameisen, Insekten und Regenwürmer, zudem weiche Wurzeln und Stämme.[2][5] Systematik
Der Langschwanzmaulwurf ist eine Art aus der Gattung Scaptonyx und deren einziges rezentes Mitglied, wodurch die Gattung als monotypisch gilt. Art und Gattung gehören wiederum zur Familie der Maulwürfe (Talpidae). Innerhalb dieser werden sie zur ebenfalls monotypischen Tribus der Scaptonychini gestellt,[14] einige Systematiken ordnen sie auch zu den Japanischen Spitzmullen (Urotrichini).[5] Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge sind beide Gruppen eng miteinander verwandt, unterscheiden sich aber anatomisch im Gebissaufbau.[7] Sie formen gemeinsam mit dem Amerikanischen Spitzmull (Neurotrichini) eine monophyletische Einheit. Bei allen handelt es sich um nur teilweise an ein unterirdisches Leben angepasste Maulwürfe. Die Trennung von den anderen Linien der Maulwürfe erfolgte bereits im Oberen Eozän vor rund 37 Millionen Jahren, während die Aufspaltung der Gruppe sich im Zeitraum vor 30 bis 27 Millionen Jahren im Oligozän ereignete. Die nächstverwandte Gruppe findet sich in einer gemeinsamen Klade bestehend aus den Eigentlichen Maulwürfe (Talpini), den Desmanen (Desmanini) und dem Sternmull (Condylurini). Übergeordnet werden diese Linien in die Unterfamilie der Altweltmaulwürfe (Talpinae) verwiesen. Dieser gehören zusätzlich noch die Neuweltmaulwürfe (Scalopini) an. Die Altweltmaulwürfe vereinigen sowohl unterirdisch lebende als auch an eine semi-aquatische Lebensweise angepasste Tiere aus Eurasien und aus Nordamerika. Die genetischen Analysen zeigten zudem eine recht frühe Aufspaltung der Gattung des Langschwanzmaulwurfs auf, die bis in das Untere Miozän vor etwa 18 Millionen Jahren zurückreicht. Es ist daher möglich, dass sich innerhalb von Scaptonyx mehrere kryptische Arten verbergen. Als potentielle Anwärter dafür kommen Tiere aus dem Gaoligong Shan im Süden der chinesischen Provinz Yunnan in Frage.[14] Aufgrund des monotypischen Charakters von Tribus und Gattung werden lediglich eine Art mit zwei Unterarten unterschieden.[5] Die gesamte Tribus gliedert sich daher folgendermaßen:
Manche Systematiken sehen auch die Art als monotypisch an.[15] Eine teilweise von chinesischen Wissenschaftlern mit S. f. gaoligongensis dritte benannte Unterart gilt als Nomen nudum.[2] Innerhalb der Gattung Scaptonyx wurden darüber hinaus mehrere fossile Formen benannt. Dazu gehören Scaptonyx edwardsi und Scaptonyx dolichochir, beide von Claude Gaillard im Jahr 1899 anhand von Oberarmknochen aus der miozänen Fundstelle La Grive-Saint-Alban im südöstlichen Frankreich eingeführt.[16] Während Gaillard bei letztgenannter Form unsicher über die genaue Stellung war, verwies sie J. Howard Hutchison im Jahr 1974 zu den Japanischen Spitzmullen.[17] Weiteres Fundmaterial stammt unter anderem aus Polen,[18] dieses wurde wiederum im Jahr 2013 mit der Gattung Quyania in Verbindung gebracht, die allerdings dem Amerikanischen Spitzmull näher steht.[19] Für Scaptonyx edwardsi besteht hingegen die Möglichkeit einer Stellung innerhalb der Scaptonychini, wobei eine Zuordnung zu einer eigenen Gattung favorisiert wird.[17] Eine weitere miozäne Art, Scaptonyx jaegeri, basierend auf einem Teilskelett aus Viehhausen bei Regensburg, gehört heute zu Mygalea aus dem Verwandtschaftskreis der Desmane.[17][20] Die Scaptonychini enthalten zudem eine fossile Gattung:[21]
Ursprünglich wurden auch Geotrypus, Myxomygale und Mygatalpa den Scaptonychini zugeschlagen, was weitgehend auf Leigh Van Valen aus dem Jahr 1967 zurückgeht.[22] Spätere anatomische und stammesgeschichtliche Analysen zweifeln diese Ansicht aber an und verweisen die genannten Gattungen anderen Linien der Maulwürfe zu.[23][9] Forschungsgeschichte Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Langschwanzmaulwurfs erbrachte Alphonse Milne-Edwards im Jahr 1872. Er stellte die neue Art in einem recht umfangreichen Werk vor, das er gemeinsam mit seinem Vater Henri Milne-Edwards herausgab und sich der Tierwelt Ostasiens widmete. Zuvor erwähnte er sie in einer kurzen Notiz in einem Museumsbericht. Für seine Beschreibung stand Alphonse Milne-Edward ein Tier aus dem Grenzgebiet der heutigen chinesischen Provinzen Qinghai und Sichuan (confins du Kokonoor et du Sé-tschouan, wobei Kokoonor den Qinghai-See meint) zur Verfügung, was als Typusgebiet des Langschwanzmaulwurfs gilt. Das Individuum war von Armand David aufgesammelt worden. Beim Transport nach Frankreich wurde der Behälter, in dem das Tier in Ethanol eingelegt war, allerdings beschädigt, so dass es Alphonse Milne-Edwards in recht schlechtem Zustand erreichte. Jedoch erkannte er die Besonderheit, da er im Gebissaufbau starke Ähnlichkeiten zu den Eigentlichen Maulwürfe bemerkte, während ihn die Fußgestaltung eher an die Japanischen Spitzmulle erinnerte. Als Gattungsnamen wählte Alphonse Milne-Edwards Scaptonyx, was sich von den griechischen Wörtern σκάπτω (skapto) für „graben“ und ὀνυχ (onyx) für „Klaue“ oder „Nagel“ ableitet. Die Art bezeichnete er in der kurzen Museumsnotiz mit fusicauda, er bezog sich damit auf die Form des Schwanzes (von den lateinischen Wörtern fusus für „Spindel“ und cauda für „Schwanz“).[24] In seiner ausführlichen Beschreibung hatte Alphonse Milne-Edwards den Artnamen in fusicaudatus abgeändert.[25] Letzterer wurde in der nachfolgenden Zeit fast ausschließlich verwendet, während fusicauda als lapsus calami galt.[6] Spätere Autoren verkürzten dann den Namen auf fusicaudus.[26][1][2] Boris Kryštufek und Masaharu Motokawa korrigierten im achten Band des Standardwerkes Handbook of the Mammals of the World aus dem Jahr 2018 den Artnamen wieder in das ursprüngliche fusicauda mit der Begründung, dies sei eine unveränderliche Bezeichnung.[5] Oldfield Thomas benannte im Jahr 1912 die zweite heute anerkannte Unterart mit der damaligen Bezeichnung Scaptonyx fusicaudatus affinis. Das dafür verwendete Individuum stammte aus Yunnan und unterschied sich von der Nominatform durch größere Eckzähne, kleinere Prämolaren und einzelne weitere Zahnmerkmale. Bezüglich des Gebissaufbaus hatte Alphonse Milne-Edwards in seiner Erstbeschreibung die Zahnanzahl korrekt mit 42 benannt, allerdings ging er davon aus, dass ein Prämolar im Unterkiefer fehlte. Thomas konnte jedoch darlegen, dass tatsächlich der erste untere Schneidezahn beim Langschwanzmaulwurf nicht ausgebildet war.[27] Etwa zehn Jahre später berichtete Thomas von einem zweiten Exemplar aus Yunnan.[28] Die Tribus der Scaptonychini wurde im Jahr 1967 von Leigh Van Valen aufgestellt. Er trennte damit den Langschwanzmaulwurf von den Japanischen Spitzmullen ab, was er unter anderem mit der abweichenden Anzahl der Prämolaren begründete.[22] Im Folgejahr begrüßte J. Howard Hutchison die Einführung der übergeordneten Gruppe, fasste diese aber vor allem im Bereich der fossilen Formen als „Abfalleimertaxon“ für mehrere schlecht zuordenbare Gattungen aus dem eurasischen Raum auf.[29] Die tatsächliche phylogenetische Stellung des Langschwanzmaulwurfs war lange Zeit in Diskussion. Die bereits von Alphonse Milne-Edwards erwähnte Vermittlerstellung zwischen den Eigentlichen Maulwürfen und den Japanischen Spitzmullen wurde von Glover M. Allen im Jahr 1938 erneut aufgegriffen. Allen sah eher Verbindungen zu den Japanischen Spitzmullen und zum Amerikanischen Spitzmull.[6] Andere Autoren vermuteten später eine engere Stellung zu den Eigentlichen Maulwürfen, was unter anderem durch mehrere morphologische Analysen untermauert werden sollte.[30][31] Die seit den beginnenden 2000er Jahren an Maulwürfen durchgeführten molekulargenetischen Studien standen jedoch im Konflikt zu dieser Annahme.[32][33][14] Die so erwiesene nähere Beziehung des Langschwanzmaulwurfs zu den verschiedenen Spitzmullen fand auch durch weitere anatomische und phylogenetische Untersuchungen Stütze.[9] StammesgeschichteDie Scaptonychini sind fossil bisher nur selten vertreten. Als ältester heute anerkannter Angehöriger gilt Mongoloscapter. Das Typusmaterial der Form wurde in den oberen Abschnitten der Hsanda-Gol-Formation im Tal der Gobiseen in der zentralen Mongolei geborgen, diese datiert in das Oligozän. Es handelt sich hierbei um ein Fragment eines Unterkiefers, an dem die beiden hinteren Mahlzähne ausgebildet sind. Die Typusfundstelle ist Tatsin Gol. Ein weiteres Unterkieferfragment der Gattung wurde aus der gleichen Formation an der Lokalität Tsakhir-Ula geborgen.[21][34] Die Region ist vergleichsweise reich an fossilen Maulwürfen, die bisher aber nur ungenügend bestimmt sind.[35] Deutlich näher verwandt mit dem Langschwanzmaulwurf sind dann Funde von „Scaptonyx“ edwardsi. Diese kamen verschiedentlich an europäischen Fundstellen des Miozäns zu Tage. Neben der Typusfundstelle von La Grive-Saint-Alban in der französischen Region Auvergne-Rhône-Alpes können unter anderem die Spaltenfauna von Nová Ves u Nového Města na Moravě im zentralen Tschechien und die Fossilreste aus der Oberen Süßwassermolasse von Rembach und Rauscheröd in Niederbayern sowie jene aus Anwil im Umland von Basel genannt werden. In der Regel handelt es sich um Gebissreste oder Einzelzähne, seltner auch um Teile des Bewegungsapparates.[36][37][38] Bedrohung und SchutzDie IUCN listet den Langschwanzmaulwurf in der Kategorie „nicht gefährdet“ (least concern). Die Einschätzung beruht auf der weiten Verbreitung der Art und ihre angenommen hohe Bestandszahl. Sie kommt in mehreren Naturschutzgebieten vor, allerdings sind zum weiteren Schutz genauere Untersuchungen zur Verbreitung, Häufigkeit, den natürlichen Bedürfnissen und potentiellen Gefährdungen notwendig.[39] Literatur
Einzelnachweise
WeblinksCommons: Langschwanzmaulwurf (Scaptonyx fusicauda) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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