Josh O’Connor wurde 1990 in dem englischen Badeort Cheltenham geboren.[1][2] An der Bristol Old Vic Theatre School nahm er Schauspielunterricht. Diese Ausbildung schloss er 2011 ab.[2] Sein Debüt als Schauspieler gab er 2012 in einer Folge der Fernsehserie Lewis – Der Oxford Krimi. Im selben Jahr erhielt er eine kleine Rolle im Film The Eschatrilogy: Book of the Dead.
Im Film God’s Own Country von Francis Lee, der im Januar 2017 beim Sundance Film Festival seine Uraufführung[3] und im Februar 2017 in der Panorama-Sektion der Berlinale seine Deutschlandpremiere feierte[4], übernahm O’Connor die Hauptrolle des homosexuellen Schafzüchters Johnny Saxby. Weil Lee seinen Film so authentisch wie möglich gestalten wollte, verrichtete O’Connor in Vorbereitung auf seine Rolle wochenlang körperliche Arbeit auf verschiedenen Bauernhöfen. Diese Arbeiten umfassten die Ablammung bis hin zum Trockenmauern. Die neue Arbeit sollte für ihn zu seiner zweiten Natur werden, und O’Connor blieb auch nach Ende der Dreharbeiten noch mit einem der Bauern in Kontakt.[5] Von 2016 bis 2019 spielte er in der TV-Serie Die Durrells auf Korfu die Rolle des Schriftstellers Lawrence Durrell.
Ab der dritten Staffel der Fernsehserie The Crown spielte O’Connor Prinz Charles.[6] Für seine Leistung wurden er und Serienpartnerin Emma Corrin mit dem Golden Globe Award ausgezeichnet.[7] Im gleichen Jahr wurde O’Connor bei der Emmy-Verleihung hierfür als bester Schauspieler ausgezeichnet.