Die Arisaema, Kobralilien oder Feuerkolben genannt, sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Aronstabgewächse (Araceae). Die 150 bis 180[1]Arten sind überwiegend auf der Nordhalbkugel, aber hauptsächlich in Asien verbreitet.
Arisaema-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen.[1] Diese Geophyten bilden unterirdische, fast kugelige Knollen oder Rhizome als Überdauerungsorgane aus.[2] Tropische Arten mit Rhizomen sind immergrün und wachsen ohne Ruhephase; die laubabwerfenden Arten produzieren jedes Jahr je Exemplar meist ein oder zwei, selten drei Laubblätter, die meist während der Blütezeit vorhanden sind. Die aufrechten Laubblätter sind deutlich in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der Blattstiel ist länger als die Blattspreite. Die Blattspreiten sind oft drei- oder mehrteilig zusammengesetzt.[2]
Generative Merkmale
Die meisten Arten blühen im Frühling und Frühsommer, wobei Laubblätter und Blütenstand gleichzeitig erscheinen. Der Blütenstand besteht aus dem Blütenstandsschaft, dem Spadix, einer Verlängerung der Blütenstandsachse und aus der Spatha, die den Spadix einhüllt und im unteren Abschnitt röhrenförmig zusammengerollt ist. Der aufrechte Blütenstandsschaft ist meist etwa so lang wie der Blattstiel oder bei wenigen Arten sehr kurz. Die meisten Arten sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch), die Blütenstände besitzen also nur männliche oder nur weibliche Blüten. Das Geschlecht einer Pflanze ist jedoch nicht genetisch fixiert und kann von einer Saison zur anderen wechseln, abhängig von Alter und Zustand der Pflanze. Einige Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), dann sind im Kolben Abschnitte mit weiblichen und männlichen Blüten vorhanden. Der Spadix besitzt einen fertilen, mit Blüten besetzten und einen sterilen Abschnitt. Letzterer kann sehr unterschiedlich geformt und verlängert sein. Es sind keine Blütenhüllblätter vorhanden.[2] Männliche Blüten enthalten zwei bis fünf Staubblätter.
Die bei Reife glänzend orangefarbenen bis leuchtend roten Beeren enthalten wenige (ein bis sechs) Samen.[2]
Arisaema-Arten fallen vor allem durch ihre attraktiven Blütenstände auf, die jeweils aus einem Hochblatt (Spatha) und der Spadix bestehen. Die Spatha ist je nach Art sehr unterschiedlich geformt und gefärbt. Wie viele ihrer Verwandten zählt Arisaema blütenökologisch zu den Kesselfallenblumen, d. h., es werden Insekten angelockt, die in den kesselartig geformten Blütenständen gefangen werden und dort die Blüten bestäuben. Die häufigsten Bestäuber sind Pilzmücken; die Arisaema-Arten werden deshalb als Pilzmückenblumen (Myiophilie) bezeichnet.
Wenn die Art zweihäusig getrenntgeschlechtig ist, ist zur Befruchtung und Samenbildung mindestens ein weibliches und ein männliches Individuum notwendig. Die hauptsächlichen Bestäuber sind Pilzmücken aus den Familien Mycetophilidae und Sciaridae. Diese werden durch Duftstoffe angelockt, die vom sterilen Teil des Spadix abgegeben werden. Die Beschreibungen des Geruchs verschiedener Arisaema-Arten reichen von Urin über frischen Meeresfisch bis zu Rhabarber oder Pilzaromen.
Für eine erfolgreiche Bestäubung müssen die Insekten zuerst in einen männlichen Blütenstand geraten. Sie werden vom Geruch des Spadix angelockt, fallen dann in die kesselförmige Spatha und kriechen am Boden der Falle umher, wobei sie sich mit Pollen beladen, der von den männlichen Blüten ausgestreut wird. Die männlichen Blütenstände besitzen einen Ausgang, eine Öffnung in der Spatha, durch den die Tiere wieder ins Freie kommen.
Wenn die mit Blütenstaub beladenen Insekten nun in einen weiblichen Blütenstand geraten, können sie dort beim Umherkrabbeln den mitgebrachten Pollen auf den Narben der weiblichen Blüten abstreifen. Im Unterschied zu den männlichen Blütenständen besitzen die weiblichen jedoch keine Öffnung in der Spatha. Die Insekten bleiben gefangen und sterben in der Kesselfalle.
Evolution und Standorte
Der vermutete Ursprung der Gattung Arisaema liegt im östlichen Himalayagebiet und in China, dies ist heute mit etwa 91 Arten das Zentrum der Artenvielfalt.
Je nach Art gedeihen sie auf trockenen bis feuchten Standorten.[2] Die besiedelten Lebensräume reichen von gemäßigten-tropischen Bergregenwäldern bis zu Rasen oberhalb der Baumgrenze.
Systematik und Verbreitung
Das Zentrum der Artenvielfalt sind die gemäßigten Gebiete Asiens.[2] In Asien kommt die Gattung Arisaema von Afghanistan bis Japan vor. Mit 78 Arten kommen fast die Hälfte der 150 bis 180 Arten in China vor, 45 davon nur dort.[1] Die südliche Verbreitungsgrenze liegt im südlichen Indien und Java. Es kommen auch Arten im Jemen und in Ostafrika vor. In Nordamerika kommen nur zwei Arten, eine davon bis Mexiko und eine Art nur in Mexiko natürlich vor.[2]
Die Gattung Arisaema wurde 1831 durch Carl Friedrich Philipp von Martius in Flora, Bd. 14, S. 459 aufgestellt.[3]Synonyme für ArisaemaMart. sind. AlocasiaNeck. ex Raf. nom. rej. non (Schott) G.Don, DochafaSchott, MuricaudaSmall, FlagellarisaemaNakai, HeteroarisaemaNakai, PleuriarumNakai, RingentiarumNakai.[4] Der Gattungsname Arisaema setzt sich zusammen aus dem griechischen Namen aris für diese Pflanze, der bereits von Plinius verwendet wurde, und aus dem griechischen Wort haima für Blut, dies bezieht sich auf die roten Flecken auf den Blättern mancher Arten.[2]
Die Gattung Arisaema gehört zur Tribus Arisaemateae in der Unterfamilie Aroideae innerhalb der Familie Araceae.[4] Die Gattung Arisaema wird in Sektionen gegliedert. In China kommen die Sektionen Arisaema sect. Anomala, Arisaema sect. Arisaema, Arisaema sect. Clavata, Arisaema sect. Decipientia, Arisaema sect. Dochafa, Arisaema sect. Fimbriata, Arisaema sect. Franchetiana, Arisaema sect. Nepenthoidea, Arisaema sect. Pistillata, Arisaema sect. Sinarisaema, Arisaema sect. Tenuipistillata, Arisaema sect. Tortuosa vor.[1]
Je nach Autor gibt 150 oder 170[2], 180[1] bis zu 195[5]Arisaema-Arten:
Arisaema asperatumN.E.Br. (Syn.: Arisaema cochleatumStapf ex H. Li): Sie gedeiht in Wäldern und in Dickichten in Höhenlagen von 1300 bis 2900 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, südlichen Gansu, westliches Henan, westliches Hubei, nordöstliches Hunan, Shanxi sowie östliches Sichuan.[1]
Arisaema auriculatumBuchet (Syn.: Arisaema hungyaenseH.Li, Arisaema omeienseP.C.Kao): Sie gedeiht in Höhenlagen von 1400 bis 3100 Metern in den chinesischen Provinzen nordwestliches Hunan, Sichuan sowie Yunnan.[1]
Arisaema bathycoleumHand.-Mazz.: Sie kommt im südlichen Sichuan und im nördlichen Yunnan vor.[5]
Arisaema bockiiEngl. (Syn.: Arisaema engleriPamp., Arisaema sazensoo var. henryanumEngl., Arisaema sazensoo var. magnidensN.E.Br., Arisaema sikokianum var. henryanum(Engl.) H.Li, Arisaema sikokianum var. magnidens(N.E.Br.) P.C.Kao, Arisaema sprengerianumPamp., Arisaema sprengerianum var. dentatumPamp.): Sie gedeiht 600 bis 1500 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Henan, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi sowie Zhejiang.[1]
Arisaema bogneriP.C.Boyce & H.Li: Sie kommt vom südöstlichen Tibet bis zum nordwestlichen Yunnan vor.[6]
Arisaema bonatianumEngl. (Syn.: Arisaema danzhuenseH.Li, Arisaema salwinenseHand.-Mazz., Arisaema smithiiK.Krause): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2800 und 3000 Metern in den chinesischen Provinzen südliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan.[1]
Arisaema calcareumH.Li (Syn.: Arisaema jinshajiangenseH.Li): Sie kommt im südöstlichen Yunnan vor.[5][1]
Arisaema candidissimumW.W.Sm.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 2200 bis 3300 Metern im südöstlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan vor.[5][1]
Arisaema ciliatumH.Li (Syn.: Arisaema linearifoliumGusman & J.T.Yin): Sie gedeiht in Höhenlagen von 2600 bis 3600 Metern im westlichen Sichuan und im nordwestlichen Yunnan vor.[1]
Arisaema clavatumBuchet: Sie gedeiht in Höhenlagen von 600 bis 1400 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, nördliches Guizhou, westliches Hubei sowie Sichuan.[1]
Arisaema claviformeBrugg., J.Ponert, Rybková & Vuong: Sie wurde 2013 aus Vietnam erstbeschrieben.[5]
Arisaema concinnumSchott (Arisaema affineSchott, Arisaema alienatumSchott, Arisaema siangenseGusman): Sie kommt vom Himalaja über Tibet[1] bis zum nordwestlichen Yunnan vor.[6]
Arisaema decipiensSchott (Syn.: Arisaema rhizomatumC.E.C.Fisch., Arisaema guixienseS.Y.Liu, Arisaema yanxianumZ.Y.Zhu & B.Q.Min): Sie kommt von Assam bis ins südliche China und nördliche Indochina vor.[1][5]
Arisaema elephasBuchet: Sie ist in Bhutan, Myanmar, Tibet und in den chinesischen Provinzen Chongqing, Gansu, Guizhou, Sichuan sowie Yunnan verbreitet.[1]
Arisaema fargesiiBuchet: Sie gedeiht in Wäldern, im Dickicht und zwischen Felsen in Höhenlagen von 900 bis 2000 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, südliches Gansu, westliches Hubei, Hunan, Sichuan, westliches Yunnan sowie im östlichen Tibet.[1]
Arisaema franchetianumEngl.: Sie ist im nördlichen Myanmar und in den chinesischen Provinzen Guangxi, Guizhou, Hunan, Sichuan sowie Yunnan verbreitet.[1]
Arisaema heterophyllumBlume (Syn.: Arisaema ambiguumEngl., Arisaema brachyspathumHayata, Arisaema kwangtungenseMerrill, Arisaema limprichtiiK.Krause, Arisaema manshuricumNakai, Arisaema multisectumEngl., Arisaema stenospathumHandel-Mazzetti, Arisaema takeoiHayata, Arisaema thunbergii var. heterophyllum(Blume) Engl.): Sie ist in Japan, Korea, Taiwan und fast dem gesamten China außer Tibet verbreitet.[1]
Arisaema honbaenseLuu, Tich, G.Tran & V.D.Nguyen: Sie wurde 2013 aus Vietnam erstbeschrieben.[5]
Arisaema hunanenseHand.-Mazz.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 200 bis 800 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing, Guangdong, Hubei, Hunan sowie östliches Sichuan.[1]
Arisaema ilanenseJ.C.Wang: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Taiwan vor.[1]
Arisaema inaense(Seriz.) Seriz. ex K.Sasam. & J.Murata: Sie kommt in Japan vor.[5]
Arisaema lobatumEngl.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 600 bis 3300 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Chongqing, Gansu, Guangxi, Guizhou, Hebei, Henan, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi, Shanxi, Sichuan, Yunnan sowie Zhejiang.[1]
Arisaema meleagrisBuchet: Sie gedeiht in Lorbeerwäldern und im Bambus-Dickicht in Höhenlagen von 2000 bis 3000 Metern in den chinesischen Provinzen Chongqing (nur in Chengkou), Sichuan sowie Yunnan (in Dali, Zhenxiong).[1]
Arisaema menglaenseY.H.Ji, H.Li & Z.F.Xu: Sie wurde 2004 erstbeschrieben und kommt vom südlichen Yunnan bis ins nördliche Indochina vor.[1][6]
Arisaema odoratumJ.Murata & S.K.Wu: Dieser Endemit gedeiht auf feuchten Grashängen an Waldrändern in Höhenlagen von etwa 1400 Metern nur in Dayao im nördlichen-zentralen Yunnan.[1]
Arisaema peninsulaeNakai (Syn.: Arisaema angustatum var. peninsulae(Nakai) Nakai): Sie ist in Japan, Korea und in den chinesischen Provinzen Heilongjiang, Henan sowie Jilin verbreitet.[1]
Arisaema petelotiiK.Krause: Sie kommt vom südöstlichen Yunnan bis zum nördlichen Indochina vor.[1]
Arisaema serratum(Thunb.) Schott (Syn.: Arisaema amplissimumBlume, Arisaema angustatumFranch. & Sav., Arisaema angustifoliatum(Miq.) Nakai, Arisaema borealeNakai, Arisaema capitellatumNakai, Arisaema convolutumNakai, Arisaema hakonecolaNakai, Arisaema hatizyoenseNakai, Arisaema japonicumBlume, Arisaema koidzumianumKitam., Arisaema koshikienseNakai, Arisaema latisectumBlume, Arisaema longilaminumNakai, Arisaema niveumNakai, Arisaema planilaminumJ.Murata, Arisaema proliferumNakai, Arisaema pseudojaponicumNakai, Arisaema serratum var. atropurpureumEngl., Arisaema serratum var. blumei(Makino) Engl., Arisaema serratum var. ionochlamysNakai, Arisaema serratum var. japonicum(Blume) Y.Yabe, Arisaema serratum var. latisectum Miq., Arisaema serratum(Thunb.) Schott var. serratum, Arisaema serratum var. viridescensNakai, Arisaema sinanoenseNakai, Arisaema solenochlamysNakai ex F.Maek., Arisaema speirophyllumNakai, Arisaema takedaeMakino, Arisaema takesimenseNakai, Arisaema yakushimenseNakai): Sie kommt in vier Varietäten von Korea bis zu Russlands Fernem Osten und von den südlichen Kurilen bis Japan vor.[5]
Prächtiger Feuerkolben[7] (Arisaema speciosum(Wall.) Mart., Syn.: Arisaema eminensSchott, Arisaema speciosum var. eminens(Schott) Engl.): Er ist in drei Varietäten vom nordöstlichen Indien über Bhutan sowie Nepal bis ins südliche Tibet verbreitet.[1]
Arisaema sukotaienseGagnep.: Sie kommt vom südlichen Yunnan bis ins östliche und nördliche Thailand vor.[5]
Arisaema thunbergii subsp. autumnaleJ.C.Wang, J.Murata & H.Ohashi: Sie wurde 1996 aus dem nördlichen sowie östlichen Taiwan erstbeschrieben.[5]
Arisaema thunbergiiBlume subsp. thunbergii: Sie kommt im südlichen Korea und auf den japanischen Inseln westliches Honshu, Kyushu sowie Shikoku vor.[5][4]
Arisaema thunbergii subsp. urashima(H.Hara) H.Ohashi & J.Murata: Sie kommt im südlichen Korea und auf den japanischen Inseln südliches Hokkaidō, Honshu, nördliches Kyushu, östliches Shikoku vor.[5]
Arisaema tortuosum(Wall.) Schott: Es gibt seit 2009 zwei Unterarten und eine Varietät:[5]
Arisaema tortuosum var. neglectum(Schott) Fisch.: Sie kommt in Sri Lanka sowie im südlichen Indien vor.[5]
Arisaema tortuosum subsp. sivadasanii(S.R.Yadav, K.S.Patil & Janarth.) Punekar & Kumaran (Syn.: Arisaema sivadasaniiS.R.Yadav, K.S.Patil & Janarth.): Dieser Endemit kommt nur in den indischen nordwestliches Ghats vor.[5]
Arisaema tortuosum(Wall.) Schott subsp. tortuosum: Sie ist vom Indischen Subkontinent bis zu den chinesischen Provinzen westliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan verbreitet.[1]
Arisaema undulatifoliumNakai subsp. undulatifolium: Dieser Endemit kommt nur auf der Halbinsel Izu auf Honshu vor.[5]
Arisaema undulatifolium subsp. uwajimenseTom.Kobay. & J.Murata: Sei wurde 2003 erstbeschrieben. Dieser Endemit kommt nur im westlichen Shikoku vor.[5]
Arisaema utileHook. f. ex Schott: Sie kommt vom gemäßigten Himalaja (nördlichen Indien, Kaschmir, Pakistan, Bhutan, Nepal, Sikkim) über Tibet und Myanmar bis Yunnan vor.[1]
Arisaema vexillatumH.Hara & H.Ohashi: Sie kommt vom nordöstlichen Nepal bis zum südlichen Tibet vor.[1][6]
Arisaema wangmoenseM.T.An, H.H.Zhang & Q.Lin: Sie wurde 2011 erstbeschrieben. Dieser Endemit gedeiht auf Kalkfelsen in Höhenlagen von etwa 1100 Metern nur in Wangmo in Guizhou.[1]
Arisaema wardiiC.Marquand & Airy Shaw: Sie gedeiht in Nadelwäldern und an grasigen Standorten in Höhenlagen von 2400 bis 4200 Metern im südlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen östlichens Qinghai, südliches Shanxi sowie westliches Yunnan.[1]
Arisaema wattiiHook. f. (Syn.: Arisaema biauriculatumW.W.Smith, Arisaema pangiiH.Li): Sie kommt im nordöstlichen Indien in Assam sowie Manipur und im nordöstlichen Myanmar nur an den Westhängen des Gaoligong Shan, im südöstlichen Tibet nur in Mêdog und in Yunnan vor.[1]
Arisaema wilsoniiEngl.: Sie kommt in Bhutan[6], im südöstlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen Gansu, Sichuan (nur auf dem Emei Shan) sowie im westlichen Yunnan vor.[1]
Arisaema wrayiHemsl.: Sie kommt in Borneo und von Thailand bis Malaysia vor.[5]
Arisaema xuanweienseH.Li: Dieser Endemit gedeiht in Höhenlagen von etwa 2200 Metern nur in Xuanwei im nordöstlichen Yunnan.[1]
Arisaema yunnanenseBuchet (Syn.: Arisaema talenseEngl.): Sie kommt im nördlichen Myanmar, in Thailand, in Vietnam und in den chinesischen Provinzen Guizhou, Sichuan sowie Yunnan vor.[1]
Arisaema zhuiH.Li: Dieser Endemit gedeiht in Höhenlagen von etwa 4000 Metern nur in Dêqên: Meili Xueshan im nordwestlichen Yunnan.[1][5]
Nutzung
Einige Arten werden angebaut. Man kann ihre Laubblätter und unterirdischen Pflanzenteile gekocht essen. Das Essen dieser Pflanzenteile kann auf Grund von Calciumoxalat-Kristallen problematisch sein. Die Droge einiger Arten wird auch medizinisch genutzt.[10]
Heng Li, Guanghua Zhu, Jin Murata: Arisaemam S. 43 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010. ISBN 978-1-930723-99-3 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
Muricauda Small: Arisaema – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2000. ISBN 0-19-513729-9
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Muricauda Small: Arisaema – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2000, ISBN 0-19-513729-9.
↑Arisaema bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 14. August 2014.
↑ abcdefghArisaema im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 15. August 2014.
↑ abcdef
Z. Ma, H. Li: The genus Arisaema (Araceae: Aroideae: Arisaemateae) in China – A taxonomic revision and annotated list of species. In: Aroideana, Volume 40, 2017, S. 49–134.
↑ abcdefWalter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Bd. 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
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G. Gusman, L. Gusman The genus Arisaema: A monograph for botanists and nature lovers. 2003.
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