خط جانبي

رؤية مائلة لسمكة ذهبية (Carassius auratus)، تُظهر الحراشف ذات الثقوب في نظام الخط الجانبي

الخط الجانبي، المعروف أيضًا باسم عضو الخط الجانبي (LLO)، هو نظام من الأعضاء الحسية الموجودة في الأسماك، يُستخدم للكشف عن الحركة والاهتزاز وتدرجات الضغط في المياه المحيطة. تتحقق هذه القدرة الحسية من خلال خلايا ظهارية معدلة تُعرف باسم خلايا شعرية، تستجيب للإزاحة الناتجة عن الحركة وتُحول هذه الإشارات إلى نبضات كهربائية عبر تشابكات. يلعب الخط الجانبي دورًا مهمًا في سلوك تشكيل الأسراب، والافتراس، والتوجه.

في وقت مبكر من تطور الأسماك، تم تعديل بعض الأعضاء الحسية للخط الجانبي لتعمل كمستقبلات كهربائية تُسمى مصابيح لورنزيني. يُعد نظام الخط الجانبي قديمًا وأساسيًا لمجموعة الفقاريات، حيث وُجد في الأسماك التي تفرعت قبل أكثر من 400 مليون سنة.

الوظيفة

يسمح نظام الخط الجانبي بالكشف عن الحركة والاهتزاز وتدرجات الضغط في المياه المحيطة بالحيوان. يلعب دورًا أساسيًا في التوجه، والافتراس، وتشكيل الأسراب عن طريق توفير الوعي المكاني والقدرة على التنقل في البيئة.[1] أظهرت التحليلات أن نظام الخط الجانبي يمكن أن يكون نظام استشعار سلبي فعال قادر على التمييز بين العقبات المغمورة بناءً على شكلها.[2][3] تظل الأسماك المفترسة العمياء قادرة على الصيد، ولكن عندما يتم تعطيل وظيفة الخط الجانبي باستخدام كلوريد الكوبالت الثنائي، تفقد هذه القدرة.[4]

يلعب الخط الجانبي أيضًا دورًا في تكوين أسراب الأسماك. حيث تمكنت سمكة الفحم Pollachius virens العمياء من الاندماج في السرب، بينما لم تتمكن الأسماك التي تم قطع خطوطها الجانبية من ذلك.[5] قد يكون الخط الجانبي قد تطور بشكل أكبر ليُمكن الأسماك من البحث عن الغذاء في الكهوف المظلمة. ففي سمكة الكهف المكسيكية العمياء Astyanax mexicanus، تكون مستقبلات الخط الجانبي حول محجر العين أكبر وحوالي ضعف حساسية تلك الموجودة في الأسماك السطحية.[6]

إحدى وظائف تكوين الأسراب قد تكون لتشويش الخط الجانبي للأسماك المفترسة. ينتج سمكة فرائس واحدة نمط سرعة جسيمية بسيط، بينما تتداخل تدرجات الضغط الناتجة عن العديد من الأسماك التي تسبح قرب بعضها البعض (في السرب)، مما يخلق نمطًا معقدًا. يجعل هذا من الصعب على الأسماك المفترسة التعرف على فرائس فردية من خلال إدراك الخط الجانبي.[7]

التشريح

يتكون نظام الخط الجانبي من قنوات تمتد على طول جسم السمكة، تصل بين صفوف من الفتحات (المسام) عبر الجلد والحراشف إلى الماء خارج الجسم. تحتوي هذه القنوات على أعضاء حسية صغيرة تُسمى النيوروماست (في الإطار الداخلي)، يتموضع كل منها على فترات على طول القنوات، وعلى سطح الجسم. تحتوي كل خلية شعرية على حزمة من الشعيرات الحسية.
سمكة أبو شوكة ثلاثية الأشواك مع نيوروماست ملونة[8]

تُرى الخطوط الجانبية للأسماك عادةً كخطوط باهتة من المسام تمتد على جانبي جسم السمكة.[1] تتكون الوحدات الوظيفية للخط الجانبي من النيوروماست، وهي أعضاء حسية منفصلة تستشعر الحركة في الماء. هناك نوعان رئيسيان منها: النيوروماست السطحية والنيوروماست القنوية. توجد النيوروماست السطحية على سطح الجسم، بينما توجد النيوروماست القنوية على طول الخط الجانبي في قنوات تحت الجلد مملوءة بسائل. تتكون النيوروماست من خلايا شعرية حسية مغطاة بطبقة مرنة شبيهة بالهلام تُسمى الكابيولا. تمتلك الخلايا الشعرية عادةً اتصالات عصبية واردة غلوتاماتية واتصالات عصبية صادرة كولينية.[9][10] الخلايا الشعرية الحسية هي خلايا ظهارية معدلة تحتوي على حزم من 40-50 شعيرة زغيبية تعمل كمستقبلات حسية.[10] يتم تنظيم الشعيرات في كل حزمة على شكل "سلم" تقريبًا من الأقصر إلى الأطول.[11]

نقل الإشارات

يشير التشفير العصبي للخط الجانبي إلى اتجاه وقوة التحفيز أحيانًا. يظهر نيوروماست واحد.

تتحفز الخلايا الشعرية بواسطة انحناء حزم الشعر في اتجاه الشعيرات الأطول (ستريوسيليا). يسمح هذا الانحناء بدخول الأيونات الموجبة من خلال قنوات ميكانيكية حساسة، مما يؤدي إلى استقطاب أو إزالة استقطاب الخلية الشعرية. يؤدي الاستقطاب إلى فتح قنوات الكالسيوم Cav1.3 في الغشاء القاعدي الجانبي.[12]

تستخدم الخلايا الشعرية نظام نقل الإشارة مع التشفير العصبي لنقل اتجاهية التحفيز. تنتج الخلايا الشعرية معدل إطلاق ثابتًا ومستمرًا. عندما تنتقل الحركة الميكانيكية عبر الماء إلى النيوروماست، تنحني الكابيولا وتُزاح بناءً على قوة التحفيز، مما يؤدي إلى تغيير نفاذية الأيونات في الخلية. يؤدي الانحناء نحو أطول شعرة إلى استقطاب الخلية الشعرية، مما يزيد من إفراز النواقل العصبية في المشبك الوارد، ويرفع معدل نقل الإشارة. يؤدي الانحناء نحو الشعرة الأقصر إلى التأثير العكسي، حيث يحدث إزالة الاستقطاب للخلية الشعرية، مما يقلل معدل إفراز النواقل العصبية. تُنقل هذه الإشارات الكهربائية عبر الأعصاب الواردة للخط الجانبي إلى الدماغ.[10]

على الرغم من أن كلا النوعين من النيوروماست يستخدمان هذه الطريقة في نقل الإشارة، إلا أن تنظيمهما المتخصص يمنحهما قدرات ميكانيكية مختلفة. تكون الأعضاء السطحية أكثر عرضة مباشرة للبيئة الخارجية، حيث يظهر تنظيم حزمها بشكل غير منتظم، مما يشير إلى قدرة كشف واسعة ولكن غير دقيقة.[11] في المقابل، يوفر هيكل الأعضاء القنوية استقبالًا ميكانيكيًا أكثر دقة، مثل الكشف عن فروق الضغط. عندما يتحرك التيار عبر المسام، ينشأ فرق ضغط يؤدي إلى تدفق في السائل داخل القناة، مما يحرك كابيولات النيوروماست في القناة، مما يسبب انحناء الشعيرات في اتجاه التدفق.[13]

الفسيولوجيا الكهربائية

الخلايا الشعرية الميكانيكية الاستقبالية في هيكل الخط الجانبي متكاملة في دوائر أكثر تعقيدًا من خلال اتصالاتها الواردة والصادرة. المشابك التي تشارك مباشرة في تحويل المعلومات الميكانيكية هي الاتصالات الواردة المثيرة التي تستخدم الجلوتامات.[14] تختلف الأنواع في اتصالاتها العصبية وارتباطاتها الواردة، مما يوفر خصائص ميكانيكية استقبالية مختلفة. على سبيل المثال، تعتبر الخلايا العصبية السطحية في سمكة الظهير ذات الزعانف البسيطة، Porichthys notatus، حساسة لترددات التحفيز المحددة.[15] أحد الأنواع مخصص لجمع المعلومات حول التسارع، عند ترددات تحفيز بين 30 و 200 هرتز. والنوع الآخر يحصل على معلومات حول السرعة، ويكون أكثر استجابة للتحفيز الذي يقل عن 30 هرتز.[15]

نظام كشف الحركة في الأسماك يعمل على الرغم من "الضوضاء" التي تولدها الأسماك نفسها. ينسخ الدماغ الأوامر الصادرة التي يعطيها للعضلات إلى الخط الجانبي، مما يخفف من الضوضاء الناتجة عن السباحة ويكشف الإشارات الصغيرة من البيئة، مثل إشارات الفريسة.[16]

المشابك الصادرة إلى الخلايا الشعرية مثبطة وتستخدم أسيتيل كولين كناقل عصبي. وهي تشارك بشكل حاسم في نظام الإرسال التتابعي المصمم لتقليل التداخل الناتج عن الحركة الذاتية. عندما تتحرك السمكة، تولد اضطرابات في الماء يمكن اكتشافها بواسطة نظام الخط الجانبي، مما قد يتداخل مع اكتشاف الإشارات البيولوجية الأخرى. لمنع ذلك، يتم إرسال إشارة صادرة إلى الخلايا الشعرية عند حدوث الحركة الحركية، مما يؤدي إلى تثبيط يعاكس الإثارة الناتجة عن استقبال التحفيز الناتج عن الحركة الذاتية. وهذا يسمح للسمكة بالكشف عن المحفزات الخارجية دون التداخل من حركتها الخاصة.[16]

الإشارات من الخلايا الشعرية تُنقل عبر الأعصاب الجانبية إلى الدماغ. المنطقة التي تنتهي فيها هذه الإشارات في الغالب هي النواة الأوكتافولاتيرالية الوسيطة (MON)، التي من المحتمل أن تعالج وتدمج المعلومات الميكانيكية الاستقبالية.[17] تحتوي النواة على طبقات متميزة من خلايا القمة القاعدية وغير القاعدية، مما يشير إلى مسارات حسابية مشابهة للفص الجانبي الحسي الكهربائي للأسماك الكهربائية. من المحتمل أن تكون النواة ذات تأثير في دمج دوائر مثيرة ومثبطة موازية لتفسير المعلومات الميكانيكية الاستقبالية.[18]

التطور

الأعضاء الاستشعارية المسماة مصابيح لورنزيني (النقاط الحمراء)، الموضحة هنا على رأس القرش، تطورت من الأعضاء الحسية الميكانيكية للخط الجانبي (الخطوط الرمادية) للسلف المشترك الأخير للفقاريات.[19][20]
لمعلوماتٍ أكثر: مصابيح لورنزيني واستقبال كهربائي

استخدام الشعر الميكانيكي الحساس مشابه لوظيفة الخلايا الشعرية في الجهاز السمعي والجهاز الدهليزي، مما يشير إلى ارتباط وثيق بين هذه الأنظمة.[10] بسبب العديد من الوظائف المتداخلة وتشابهها الكبير في البنية الفائقة والتطور، غالبًا ما يتم تجميع نظام الخط الجانبي والأذن الداخلية للأسماك معًا كنظام أوكتافولاتيرالي (OLS).[21] هنا، يكشف نظام الخط الجانبي عن سرعات الجزيئات والتسارعات عند ترددات أقل من 100 هرتز. هذه الترددات المنخفضة تخلق أطوال موجية كبيرة، مما يؤدي إلى تسارعات جزيئية قوية في المجال القريب للأسماك السابحة التي لا تنتشر إلى المجال البعيد كموجات صوتية بسبب دائرة كهربائية قصيرة. يكشف الجهاز السمعي عن تقلبات الضغط عند ترددات أعلى من 100 هرتز التي تنتشر إلى المجال البعيد كموجات.[22]

يعد نظام الخط الجانبي قديمًا وأساسيًا للفقاريات؛ وهو موجود في مجموعات من الأسماك التي انشقت منذ أكثر من 400 مليون سنة، بما في ذلك الجلكيات، الأسماك الغضروفية، والأسماك العظمية.[23][24] معظم البرمائيات اليرقات وبعض البرمائيات البالغة المائية تمتلك أنظمة حساسة ميكانيكيًا مشابهة للخط الجانبي.[25] فقدت ذوات الأربع أعضاء الخط الجانبي بشكل ثانوي، لأنها غير فعالة عند عدم الغمر.[24]

تطورت الأعضاء الاستشعارية الكهربائية، المسماة مصابيح لورنزيني، التي تظهر كحفر في جلد القروش وبعض الأسماك الأخرى، من عضو الخط الجانبي.[19] يُعتبر الكشف الكهربائي باستخدام مصابيح لورنزيني سمة سلفية في الفقاريات، مما يعني أنه كان موجودًا في السلف المشترك الأخير لها.[20]


الفقاريات
الجلكيات

>440 مليون سنة مضت
الأسماك الفكية


الأسماك الغضروفية

430 مليون سنة مضت
الأسماك العظمية
لحميات الزعانف

شوكيات الجوف





أسماك رئويّة



البرمائيات

(كأجنة؛ بعضهم كبالغين)

الرباعيات الأطراف

(بدون خط جانبي)




الأسماك شعاعية الزعانف


425 مليون سنة مضت

مصابيح لورنزيني
 الخط الجانبي 

انظر أيضًا

مراجع

  1. ^ ا ب Bleckmann، Horst؛ Zelick، Randy (1 مارس 2009). "Lateral line system of fish". Integrative Zoology. ج. 4 ع. 1: 13–25. DOI:10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x. PMID:21392273.
  2. ^ Bouffanais، Roland؛ Weymouth، Gabriel D.؛ Yue، Dick K. P. (2 يونيو 2010). "Hydrodynamic object recognition using pressure sensing" (PDF). Proceedings of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. ج. 467 ع. 2125: 19–38. DOI:10.1098/rspa.2010.0095. S2CID:233793. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2024-09-20.
  3. ^ {{cite journal |last1=Lakkam |first1=Sreetej |last2=Balamurali |first2=B. T. |last3=Bouffanais |first3=Roland |title=Hydrodynamic object identification with artificial neural models |journal=Scientific Reports |date=2 August 2019 |vo يوفر نظام الخط الجانبي للأسماك المفترسة القدرة على اكتشاف الاهتزازات التي تصدرها فرائسها، مما يساعدها على التوجه نحو المصدر وبدء عملية الافتراس.<ref name="Coombs">Coombs، S. I.؛ Braun، C. B.؛ Donovan، B. (2001). "The orienting response of Lake Michigan mottled sculpin is mediated by canal neuromasts". Journal of Experimental Biology. ج. 204 ع. 2: 337–348. DOI:10.1242/jeb.204.2.337. PMID:11136619.
  4. ^ Karlsen، H. E.؛ Sand، O. (1987). "Selective and Reversible Blocking of the Lateral Line in Freshwater Fish". The Journal of Experimental Biology. ج. 133 ع. 1: 249–262. DOI:10.1242/jeb.133.1.249.
  5. ^ Pitcher، T.؛ Partridge، B.؛ Wardle، C. (1976). "A blind fish can school". Science. ج. 194 ع. 4268: 963–965. Bibcode:1976Sci...194..963P. DOI:10.1126/science.982056. PMID:982056.
  6. ^ Yoshizawa، Masato؛ Jeffery، William؛ Van Netten، Sietse؛ McHenry، Matthew (2014). "The sensitivity of lateral line receptors and their role in the behavior of Mexican blind cavefish, Astyanax mexicanus". The Journal of Experimental Biology. ج. 217 ع. 6: 886–895. DOI:10.1242/jeb.094599. PMC:3951362. PMID:24265419.
  7. ^ Larsson، M. (2009). "Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling". Fish and Fisheries. ج. 10 ع. 3: 344–355. Bibcode:2009AqFF...10..344L. DOI:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x. مؤرشف من الأصل في 2022-05-24.
  8. ^ Wark، Abigail R.؛ Mills، Margaret G.؛ Dang، Lam-Ha؛ وآخرون (2012). "Genetic Architecture of Variation in the Lateral Line Sensory System of Threespine Sticklebacks". G3: Genes, Genomes, Genetics. ج. 2 ع. 9: 1047–1056. DOI:10.1534/g3.112.003079. PMC:3429919. PMID:22973542.
  9. ^ Russell، I. J. (1971). "The Pharmacology of Efferent Synapses in the Lateral-Line System of Xenopus Laevis". Journal of Experimental Biology. ج. 54 ع. 3: 643–659. DOI:10.1242/jeb.54.3.643. PMID:4326222.
  10. ^ ا ب ج د Flock، Å. (1967). "Ultrastructure and function in the lateral line organs". في P. Cahn (المحرر). Lateral Line Detectors; proceedings of a conference held at Yeshiva University, New York, April 16-18, 1966. مطبعة جامعة إنديانا. ص. 163–197.
  11. ^ ا ب Peach، M. B.؛ Rouse، G. W. (2000). "The Morphology of the Pit Organs and Lateral Line Canal Neuromasts of Mustelus Antarcticus (Chondrichthyes: Triakidae)". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. ج. 80 ع. 1: 155–162. Bibcode:2000JMBUK..80..155P. DOI:10.1017/s0025315499001678. S2CID:85963954.
  12. ^ Baker، Clare (11 يونيو 2018). "Insights into Electroreceptor Development and Evolution from Molecular Comparisons with Hair Cells". Integrative and Comparative Biology. ج. 58 ع. 2: 329–340. DOI:10.1093/icb/icy037. PMC:6927855. PMID:29846597. مؤرشف من الأصل في 2021-04-20.
  13. ^ Kuiper، J. W. (1967). "Frequency Characteristics and Functional Significance of the Lateral Line Organ". في P. Cahn (المحرر). Lateral Line Detectors; proceedings of a conference held at Yeshiva University, New York, April 16-18, 1966. مطبعة جامعة إنديانا. ص. 105–121.
  14. ^ Flock، A.؛ Lam، D. M. K. (1974). "Neurotransmitter synthesis in inner ear and lateral line sense organs". Nature. ج. 249 ع. 5453: 142–144. Bibcode:1974Natur.249..142F. DOI:10.1038/249142a0. PMID:4151611. S2CID:275004.
  15. ^ ا ب Weeg، M. S.؛ Bass، A. H. (2002). "Frequency Response Properties of Lateral Line Superficial Neuromasts in a Vocal Fish, With Evidence for Acoustic Sensitivity". Journal of Neurophysiology. ج. 88 ع. 3: 1252–1262. DOI:10.1152/jn.2002.88.3.1252. PMID:12205146.
  16. ^ ا ب Montgomery، J. C.؛ Bodznick، D. (1994). "An adaptive filter that cancels self-induced noise in the electrosensory and lateral line mechanosensory systems of fish". Neuroscience Letters. ج. 174 ع. 2: 145–148. DOI:10.1016/0304-3940(94)90007-8. PMID:7970170. S2CID:15709516.
  17. ^ Maruska، K. P.؛ Tricas، T. C. (2009). "Central projections of octavolateralis nerves in the brain of a soniferous damselfish (Abudefduf abdominalis)". The Journal of Comparative Neurology. ج. 512 ع. 5: 628–650. DOI:10.1002/cne.21923. PMID:19048640. S2CID:13604689.
  18. ^ Valera؛ Markov؛ Bijari؛ Randlett؛ Asgharsharghi؛ Baudoin؛ Ascoli؛ Portugues؛ Lopez-Schier (2021). "A neuronal blueprint for directional mechanosensation in larval zebrafish". Current Biology. ج. 31 ع. 7: 1463–1475. Bibcode:2021CBio...31E1463V. DOI:10.1016/j.cub.2021.01.045. PMC:8044000. PMID:33545047.
  19. ^ ا ب King، Benedict؛ Hu، Yuzhi؛ Long، John A. (11 فبراير 2018). "Electroreception in early vertebrates: survey, evidence and new information". Palaeontology. ج. 61 ع. 3: 325–358. Bibcode:2018Palgy..61..325K. DOI:10.1111/pala.12346.
  20. ^ ا ب Bullock، T. H.؛ Bodznick، D. A.؛ Northcutt، R. G. (1983). "The phylogenetic distribution of electroreception: Evidence for convergent evolution of a primitive vertebrate sense modality" (PDF). Brain Research Reviews. ج. 6 ع. 1: 25–46. DOI:10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl:2027.42/25137. PMID:6616267. S2CID:15603518.
  21. ^ Larsson، M. (2012). "Why do fish school?". Current Zoology. ج. 58 ع. 1: 116–128. DOI:10.1093/czoolo/58.1.116.
  22. ^ Ziemer، Tim (2020). "Biology of the Auditory System". Psychoacoustic Music Sound Field Synthesis. Current Research in Systematic Musicology. Cham: Springer. ج. 7. ص. 45–64. DOI:10.1007/978-3-030-23033-3_3. ISBN:978-3-030-23033-3. S2CID:201209634.
  23. ^ Webb، J. (2011). "Hearing and Lateral Line: Lateral Line Structure". Encyclopedia of Fish Physiology. Elsevier. ص. 336–346. DOI:10.1016/b978-0-12-374553-8.00010-1. ISBN:9780080923239.
  24. ^ ا ب "The origin of tetrapods". University of California Museum of Paleontology Berkeley. 28 أبريل 2021. مؤرشف من الأصل في 2024-11-22. اطلع عليه بتاريخ 2023-04-28.
  25. ^ Budelmann، Bernd U.؛ Bleckmann، Horst (1988). "A lateral line analogue in cephalopods: Water waves generate microphonic potentials in the epidermal head lines of Sepia and Lolliguncula". Journal of Comparative Physiology A. ج. 164 ع. 1: 1–5. DOI:10.1007/BF00612711. PMID:3236259. S2CID:8834051.

قراءة إضافية