Perilaku homoseksual pada hewan

Perilaku homoseksual pada hewan adalah perilaku seksual pada spesies hewan nonmanusia yang dipandang^[a] sebagai perilaku homoseksual atau biseksual. Perilaku tersebut meliputi aktivitas seksual, percumbuan, afeksi, ikatan pasangan, dan pengasuhan anak oleh pasangan hewan dengan jenis kelamin sama. Penelitian menunjukkan berbagai bentuk dari perilaku tersebut yang ditemukan pada berbagai spesies di Kerajaan (biologi) animalia.^[1][2] Paling tidak sejak tahun 1999, telah ada sekitar 450 spesies yang terdokumentasi memperlihatkan perilaku homoseksual, mulai dari primata hingga Acanthocephala.^[3][4][5] Menurut para penyelenggara pameran Against Nature? tahun 2006, perilaku homoseksual teramati pada sekitar 1.500 spesies hewan.^[6]

Menurut biolog Bruce Bagemihl, "... kingdom animalia [melakukannya] dalam keanekaragaman seksual yang lebih kaya — termasuk seks homoseksual, biseksual, dan nonreproduktif — daripada apa yang sebelumnya mau diterima oleh komunitas ilmiah dan masyarakat luas."^[b][7] Bagemihl kemudian menyebutkan pula bahwa, "... ini adalah laporan mengenai pandangan manusia terhadap fenomena tersebut".^[c][8] Ilmuwan saraf Simon LeVay juga mengatakan bahwa, "Walaupun perilaku homoseksual ada secara sangat umum di dunia hewan, sangat jarang hewan yang memiliki kecenderungan berperilaku homoseksual dalam jangka panjang sampai tidak terlibat dalam aktivitas heteroseksual. Maka, orientasi homoseksual, jika seseorang memang dapat berkata demikian pada hewan, tampaknya jarang."^[d][9] Satu spesies teramati dapat menampilkan orientasi homoseksual yang eksklusif yaitu domba (Ovis aries).^[10][11] LeVay menyebutkan, "Sekitar 10% domba jantan menolak kawin ketika dipasangkan dengan domba betina, tetapi mau ketika dipasangkan dengan domba jantan lain."^[11]

Perilaku homoseksual pada hewan menjadi salah satu dasar yang dikutip oleh American Psychological Association, American Psychiatric Association, dan National Association of Social Workers dalam surat amici curiae kepada Mahkamah Agung Amerika Serikat saat menangani kasus Lawrence v. Texas, yang pada akhirnya membatalkan hukum sodomi di 14 negara bagian.^[12][13]

Penggunaan istiah "homoseksual" di dalam kajian biologi hewan merupakan sesuatu yang kontroversial. Dua alasan utamanya adalah 1) seksualitas dan penyebab perilaku tersebut pada hewan belum banyak dipelajari; dan 2) masyarakat manusia memandang istilah tersebut dengan pengaruh nilai kebudayaan yang mana tidak relevan bagi spesies hewan lainnya.^[14] Karena itu, perilaku homoseksual disebut dengan nama yang berbeda-beda. Ketika menjelaskan hewan, kata homoseksual lebih dipilih ketimbang gay, lesbian, dan sebagainya karena kata-kata tersebut dinilai merupakan istilah dalam seksualitas manusia.^[15]

Bagaimana seekor hewan memilih dan mengapa ia bertindak diamati dan dimengerti melalui perilakunya. Pada hewan liar, ilmuwan tidak bisa mengamati seekor hewan sepanjang masa hidupnya sehingga penilaian dilakukan melalui pengamatan terhadap tingkat keseringan terjadinya suatu perilaku. Maksud dari penggunaan istilah homoseksual adalah bahwa hewan tersebut menampilkan perilaku homoseksual atau perilaku seksual kepada sesama jenis kelamin. Artikel ini mengikuti penggunaan istilah tersebut sebagaimana digunakan oleh para ilmuwan yang menggunakannya untuk seluruh perilaku seksual (kopulasi, stimulasi kelamin, ritual kawin, dan tampilan seleksi seksual) antara hewan dengan jenis kelamin sama.^{[15][16][17][18][19]}

Penelitian tentang perilaku homoseksual pada hewan kebanyakan tidak membedakan antara individu hewan yang berperilaku kawin homoseksual dan heteroseksual berganti-ganti dengan yang hanya homoseksual saja. Kekurangan tersebut menimbulkan perbedaan tafsiran dan opini di antara para ilmuwan tentang hasil pengamatan. Jika definisi "perilaku homoseksual" juga diluaskan untuk mencakup hewan yang melakukan aktivitas seksual kepada sesama dan lawan jenis kelamin, terdapat beberapa penelitain yang telah mendokumentasikan perbedaan endokrinologis misalnya hormon seksual,^[20][21] serta pada struktur otak.^[22]

Pembahasan mengenai perilaku homoseksual pada hewan telah ada sejak era klasik. Aristoteles (384–322 SM) menulis mengenai aktivitas seksual sesama jenis kelamin pada burung merpati, partridge, dan burung puyuh. Hieroglyphica, naskah dari abad ke-4 M karya penulis Horapollo dari Mesir, menyebutkan "hermafroditas" pada dubuk dan homoseksualitas pada burung partridge. Ulasan pertama mengenai homoseksualitas hewan ditulis oleh zoolog Ferdinand Karsch-Haack pada tahun 1900.^[23]

Hingga beberapa dekade terakhir, perilaku seksual sesama jenis kelamin tidak "secara resmi" diamati dalam skala besar kemungkinan karena adanya bias oleh peneliti terkait dengan sikap sosial terhadap perilaku seksual sesama jenis kelamin, sedikitnya minat,^[24] kebingungan, ketidaksukaan, hingga kekhawatiran dari para ilmuwan terhadap keamanan dana penelitian mereka atau ejekan dari kalangan akademik.^[25][26] Biolog Janet Mann dari Georgetown University mengatakan bahwa, "Ilmuwan yang mempelajari topik tersebut sering kali dituduh sedang menjalankan sebuah agenda dan karya mereka pun bisa lebih dikekang daripada kolega mereka yang mempelajari topik lain."^[27]

Bagemihl mencontohkan sikap ketidakacuhan penelitian terhadap perilaku homoseksual pada hewan seperti pada kasus jerapah. Ia mengkritik bahwa setiap pejantan yang mengendus seekor betina tanpa menggagahinya disebut sebagai ketertarikan seksual. Sementara itu, sanggama anal hingga orgasme antara pejantan hanya disebut "dominasi" atau "kompetisi".^[28]

Beberapa ilmuwan meyakini bahwa perilaku homoseksual pada hewan berasal dari perilaku dominasi organisasi dan sosial dari pejantan, serupa dengan perilaku seksualitas pada tahanan penjara. Beberapa lainnya seperti Bagemihl, Joan Roughgarden, Thierry Lodé^[29] dan Paul Vasey mengatakan bahwa fungsi sosial dari aktivitas seksual (baik homoseksual maupun heteroseksual) tidak selalu terkait dengan dominasi tetapi berguna pula untuk memperkuat persekutuan dan ikatan sosial antara kawanan. Ilmuwan lainnya berpikiran bahwa teori organisasi sosial tersebut tidak cukup untuk menjelaskan beberapa perilaku homoseksual pada hewan. Contohnya pada perilaku pejantan penguin yang teramati berpasangan seumur hidup dan menolak untuk berpasangan dengan betina.^[30] Walaupun laporan mengenai kasus semacam itu masih jarang, literatur ilmiah yang semakin berkembang mengkonfirmasi bahwa homoseksualitas permanen tidak hanya terjadi pada spesies dengan pasangan seumur hidup,^[19] namun juga pada spesies nonmonogami seperti pada domba. Sebuah penelitian menulis bahwa kurang lebih 8% domba jantan tertarik secara seksual terhadap pejantan lain.^[31]

Penjelasan atau dasar psikologis yang pasti untuk aktivitas homoseksual pada hewan masih diperdebatkan oleh para ilmuwan. Beberapa menyebutkan mengenai tingkatan hormon seks (baik tinggi atau rendah),^[32] ukuran gonad^[20], dan struktur otak^[33] berperan terhadap perilaku seksual dari seekor hewan. Sebagian yang lain beralasan bahwa tidak ada bukti yang mendukung klaim-klaim tersebut dari pembandingan antara individu hewan yang menampilkan perilaku homoseksual dan individu yang tidak. Sementara itu, penelitian dari segi endokrinologi dapat ditafsirkan secara berbeda-beda.^[32][34] Beberapa penelitian pun tidak menemukan bukti mengenai kaitan antara ukuran gonad dan tingkat hormon seks dengan orientasi homoseksual untuk kasus burung camar barat (Larus occidentalis) dan camar paruh cincin (Larus delawarensis).^[20] Penelitian lain menyebutkan kecenderungan beberapa sel pada otak domba jantan homoseksual tidak termaskulinisasi secara penuh.^[33]

Penelitian pada tahun 2011 menyebutkan bahwa serotonin terlibat dalam mekanisme orientasi seksual pada tikus.^[35][36] Penelitan lain menemukan bahwa pengurangan tingkat dopamin pada lalat buah biasa jantan membuat pejantan lain tertarik terhadap jantan tersebut.^[37] Sebaliknya, peningkatan dopamin akan memicu lalat tersebut untuk menggagahi pejantan lain.^[38]

Ilmuwan menemukan bahwa dengan mematikan gen fukosa mutarotasa Diarsipkan 2016-06-10 di Wayback Machine. (FucM)—yang berpengaruh terhadap tingkat estrogen yang memapari otak—menyebabkan tikus betina tumbuh dengan berperilaku seolah-olah mereka adalah jantan. Tikus-tikus betina tersebut juga menampilkan perilaku maskulin seperti menunggangi betina lain serta tertarik terhadap urin betina.^[39] Penelitian lain menemukan bahwa dengan merekayasa sebuah gen pada lalat buah, perilaku homoseksual dapat dimunculkan.^[40]

Diperkirakan seperempat pasangan angsa hitam (Cygnus atratus) merupakan pasangan jantan homoseksual. Untuk mendapatkan telur, pasangan jantan dapat mencuri sarang atau terlibat dalam sanggama bersama seekor betina lain sebelum akhirnya betina tersebut diusir setelah bertelur.^[41] Anak angsa dari pasangan jantan-jantan lebih berpeluang untuk dapat tumbuh dewasa daripada anak dari pasangan heteroseksual kemungkinan karena kemampuan mereka untuk mempertahankan teritori yang lebih luas. Hal yang serupa juga ditemukan pada anak-anak dari pasangan flamingo jantan-jantan.^[42][43]

Penelitian menunjukan bahwa 10 hingga 15 persen dari beberapa populasi liar burung camar barat menampilkan perilaku homoseksual.^[44]

Pejantan itik melewar berpasangan dengan betina hanya sampai si betina bertelur. Setelah itu si pejantan akan meninggalkan si betina. Itik melewar memiliki tingkat aktivitas seksual sesama jantan yang cenderung tinggi untuk burung. Pada beberapa kasus, 19% dari seluruh pasangan dalam suatu populasi merupakan pasangan jantan-jantan.^[45]

Pengamatan paling awal terhadap perilaku homoseksual penguin berasal dari tahun 1911. George Murray Levick, penjelajah asal Britania Raya, mendokumentasikan perilaku tersebut pada penguin Adélie (Pygoscelis adeliae) di wilayah Tanjung Adare. Laporan yang ia buat dianggap terlalu berat untuk diterbitkan kepada publik saat itu sehingga salinan yang ada pun hanya tersedia secara privat bagi para ilmuwan dan diterjemahkan ke dalam bahasa Yunani untuk mencegah penyebarannya. Douglas Russell, kurator dari Natural History Museum London, menemukan kembali laporan tersebut sekitar seabad kemudian dan menerbitkannya dalam jurnal Polar Record bulan Juni 2012.^[46]

Pada awal bulan Februari 2004, New York Times melaporkan mengenai sepasang penguin ikat dagu (Pygoscelis antarcticus) jantan bernama Roy dan Silo di Central Park Zoo di New York City yang berhasil menetaskan dan mengasuh seekor anak penguin dari telur yang diberikan kepada mereka oleh petugas kebun binatang.^[13] Beberapa penguin di kebun binatang lain di New York juga teramati berpasangan homoseksual.^[47]

Sepasang penguin raja jantan (Aptenodytes patagonicus) di Kebun Binatang Odense di Denmark mengadopsi sebuah telur yang telah ditinggalkan oleh induknya. Mereka berhasil mengerami telur tersebut hingga menetas dan membesarkan anak penguin yang lahir.^[48] Kebun binatang di Jepang dan Jerman juga memiliki pasangan penguin homoseksual.^[30][49]

Kebun Binatang Bremerhaven di Jerman memisahkan tiga pasangan penguin Humboldt (Spheniscus humboldti) jantan agar dapat berkembang biak serta mengimpor penguin betina dari penangkaran di Swedia. Ketiga pasangan jantan telah teramati mencoba mengawini satu sama lain dan menggunakan batu sebagai pengganti telur untuk ditetaskan. Beberapa kelompok gay Jerman memprotes upaya kebun binatang tersebut untuk memisahkan pasangan jantan-jantannya. Direktur kebun binatang Heike Kueck mengatakan bahwa tidak diketahui apakah ketiga pasangan terebut betul homoseksual atau hanya berhubungan erat karena sedikitnya betina dan bahwa kebun binatang hanya ingin melestarikan penguin Humboldt yang langka dan tidak berniat untuk memisah paksa pasangan penguin homoseksual.^[50]

Sepasang penguin Magellan jantan (Spheniscus magellanicus), yang telah berbagi sarang selama enam tahun di Kebun Binatang San Francisco dan membesarkan seekor anak, berpisah ketika pejantan di sarang tetangga mereka mati dan betinanya mencari pasangan baru.^[51]

Suki dan Chupchikoni merupakan pasangan penguin Afrika betina (Spheniscus demersus) di Taman Safari Ramat Gan di Israel. Chupchikoni sebelumnya dikira adalah seekor penguin jantan.^[52]

Dua hering griffon jantan bernama Dashik dan Yehuda di Kebun Binatang Alkitabiah Yerusalem bersenggama satu sama lain dan membuat sarang bersama. Petugas kebun binatang memberikan sebuah telur palsu kepada kedua hering tersebut yang kemudian mereka erami secara bergiliran. 45 hari kemudian, petugas mengganti telur tersebut dengan seekor anak hering yang selanjutnya dibesarkan oleh kedua hering.^[53] Beberapa tahun kemudian, Yehuda tertarik terhadap seekor hering betina baru di kebun binatang. Dashik menjadi depresi dan kemudian dipindakan ke kebun penelitian zoologi di Universitas Tel Aviv. Ia di sana pun membuat sarang bersama seekor hering betina lain.^[54]

Dua hering jantan di Kebun Binatang Allwetter di Muenster, Jerman membuat sarang bersama dan mempertahankan sarang mereka dari hering lain. Mereka akhirnya dipisah dengan salah satu dipindah ke Republik Ceko dan diganti oleh seekor betina. Kelompok gay di Jerman memprotes pemisahan tersebut.^[55]

Bonobo merupakan spesies kera besar yang sepenuhnya biseksual. Baik bonobo betina dan jantan keduanya terlibat dalam hubungan heteroseksual dan homoseksual. Sekitar 60% dari seluruh aktivitas seksual bonobo dilakukan antara sesama betina. Meskipun frekuensi perilaku homoseksual bonobo merupakan yang tertinggi untuk spesies kera besar, perilaku homoseksual telah teramati di semua jenis kera besar serta beberapa primata lainnya.^{[56][57][58][59][60][61][62][63]}

Bison Amerika jantan (Bison bison) telah teramati menunjukan ketertarikan, menunggangi, hingga melakukan penetrasi anal kepada pejantan lain. Perayaan Okipa oleh Suku Mandan ditutup dengan sebuah upacara yang mereka perilaku bison tersebut. Masyarakat meyakini bahwa upacara tersebut memastikan bahwa bison akan kembali datang di musim berikutnya.^[64]

Gajah Afrika dan gajah Asia jantan telah teramati menunjukkan perilaku homoseksual. Hubungan sesama jenis kelamin umum ditemukan baik pada jantan maupun betina. Sekitar 45% dari aktivitas seksual Gajah Asia dalam penangkaran dilakukan sesama jenis kelamin. Rupa dari perilaku tersebut antara lain seperti berciuman, saling melilitkan belalai, dan saling memasukkan belalai ke mulut satu sama lain. Gajah-gajah jantan sering lebih memilih terpisah dari kawanan pada umumnya dan membentuk kawanan kecil. Di dalamnya terdiri atas seekor gajah bersama satu atau dua ekor gajah jantan yang lebih muda. Perilaku seksual menduduki posisi penting di dalam dinamika sosial gajah-gaja tersebut. Tidak seperti hubungan heteroseksual gajah yang selalu beralih-alih antara individu satu ke yang lain, hubungan homoseksual antara sesama pejantan dapat bertahan selama bertahun-tahun. Perilaku yang ditunjukkan serupa dengan perilaku ketertarikan heteroseksua di antaranya seperti satu pejantan meletakkan belalainya di punggu pejantan lain lalu mendorong gadingnya ke depan seperti ketika seekor pejantan akan menunggangi betina.^[65]

Jerapah jantan sering kali teramati menunjukkan perilaku homoseksual. Dua jerapah jantan dapat terlibat dalam aktivitas necking (beradu leher) lalu diikuti dengan membelai dan mengelus tubuh satu sama lain hingga menunggangi dan orgasme. Interaksi seperti itu di antara pejantan lebih sering terjadi daripada interaksi serupa pada pasangan heteroseksual.^[66] Satu penelitian menyebutkan bahwa 94% aktivitas menunggangi berlangsung antara dua ekor pejantan sementara hanya sekitar 1% berlangsung antara dua ekor betina.^[67]

Lebih dari 20 spesies kelelawar dan kalong telah teramati menampilkan perilaku homoseksual.^[23][68]

Lumba-lumba Amazon (Inia geoffrensis) telah teramati melakukan aktivitas seksual kelompok antara 3 hingga 5 individu. Di dalam kelompok tersebut biasanya terdiri atas pejantan muda dan satu atau dua ekor betina. Aktivitas seksual yang dilakukan juga umumnya nonreproduktif dengan menggesekkan alat kelamin dengan moncong, sirip, maupun alat kelamin lumba-lumba yang lain tanpa mempedulikan jantan atau betina.^[69] Penetrasi ke dalam lubang sembur baik homoseksual maupun heteroseksual juga telah teramati di dalam penangkaran.^[69][70] Lumba-lumba jantan juga terkadang melakukan seks bersama lumba-lumba tucuxi jantan (Sotalia fluviatilis).^[69]

Lumba-lumba paruh panjang (Stenella longirostris) dapat menampilkan perilaku seksual dalam berbagai kombinasi pasangan jantan dan betina.^[71] Persaingan antara kawanan lumba-lumba hidung botol (Tursiops truncatus) dan lumba-lumba tutul Atlantik (Stenella frontalis) terkadang bukan berupa pertarungan fisik melainkan berupa perilaku homoseksual antara pejantan.^[72]

Perilaku homoseksual umum ditemukan pada marmot liar.^[73] Marmot Olympia (Marmota olympus) dan marmot abu-abu (Marmota caligata) betina sering kali memperlihatkan perilaku afeksi dan seksual, termasuk menunggangi, terhadap betina lain.^[73] Perilaku tersebut terutama meningkat ketika para betina berada dalam puncak siklus estrus.^[73][74] Perilaku homoseksual umumnya dimulai dengan aktivitas sapaan yaitu ketika saut betina mencium pipi atau mulut betina lain menggunakan hidungnya. Betina tersebut juga dapat menggigit telinga atau leher pasangannya itu yang pada gilirannya akan merespon dengan mengangkat ekornya. Penciuman juga dapat dilakukan terhadap area kelamin lawan menggunakan hidung atau mulut. Penunggangan kemudian dapat terjadi dengan betina yang di atas menahan leher betina yang ditunggangi sambil memberian dorongan dan betina yang ditunggangi pun mengangkat punggung dan ekornya.^[73][75]

Baik singa jantan dan singa betina telah teramati menunjukkan perilaku homoseksual.^[76]

Sekitar 8-10% domba (Ovis aries) jantan memiliki orientasi homoseksual.^{[10][33][77][78][79]} Selain itu, sekitar 18–22% domba jantan memiliki orientasi biseksual.^[77]

Sebuah penelitian tahun 2003 menyebutkan bahwa homoseksualitas pada domba jantan memiliki kaitan dengan satu region pada otak domba yang oleh para peneliti itu disebut ovine Sexually Dimorphic Nucleus (oSDN). Pada domba jantan homoseksual, region oSDN mereka hanya berukuran sekitar separuh dari yang ada pada domba jantan heteroseksual dan memiliki lebih sedikit neuron. Tingkat mRNA aromatasa pada oSDN lebih tinggi untuk domba jantan heteroseksual dibandingkan domba betina. Sementara itu, pada domba jantan homoseksual, tingkatnya berada pada level pertengahan. Hasil tersebut menunjukkan bahwa, "... variasi preferensi pasangan seksual yang terjadi secara alami dapat memiliki kaitan terhadap perbedaan pada anatomi otak dan kemampuan otak dalam mensisntesiskan estrogen."^[31]

Aktivitas afeksi dan seksual homoseksual juga terjadi pada pejantan di spesies domba liar seperti domba tanduk besar (Ovis canadensis), domba Dall (Ovis dalli), mouflon, dan urials (Ovis orientalis). Aktivitas seksual antara pejantan umumnya meliputi penunggagan dan hubungan anal. Penjilatan kemaluan juga ditemukan pada domba Dall. Domba jantan yang lebih besar umumnya menunggangi domba jantan yang lebih kecil dengan berdiri pada kaki belakangnya dan menaruh kaki depannya pada panggul pasangannya dengan penis yang sedang ereksi. Penetrasi anal penuh dapat dicapai diiringi dengan dorongan pelvis hingga ejakulasi. Aktivitas homoseksual juga dapat berlangsung dalam suatu kumpulan yang terdiri atas tiga hingga sepuluh ekor pejantan.^[80]

Kadal ekor cambuk (Teiidae sp.) betina memiliki kemampuan untuk bereproduksi partenogenesis sehingga pejantan menjadi jarang ditemukan dalam aktivitas perkembangbiakan seksual.^[81] Sementara itu, kadal betina melakukan aktivitas seksual untuk merangsang proses ovulasi mengikuti siklus hormonal mereka. Betina yang sedang memiliki kadar estrogen rendah dalam siklus bertindak sebagai pihak maskulin dalam aktivitas seksual sementara yang sedang memilik kadar estrogen tinggi mengambil peran feminin.

Kadal yang menampilkan perilaku seksual memilki fertilitas yang lebih tinggi dibandingkan dengan kadal yang terisolasi karena perilaku seksual merangsang produksi hormon. Karena itu, walaupun kadal ekor cambuk tidak menyertakan kadal jantan dalam reproduksi aseksual mereka, rangsangan seksual masih dapat meningkatkan keberhasilan reproduksi.

Dari sudut pandang evolusi, kadal-kadal betina ini mewariskan kode genetik mereka secara penuh kepada keturunan mereka ketimbang hanya 50% jika reproduksi dilakukan secara seksual. Beberapa spesies tokek juga dapat bereproduksi partenogenesis.^[82]

Jonathan, seekor kura-kura raksasa Aldabra dan merupakan kura-kura tertua di dunia, selama ini berhubungan dengan seekor kura-kura bernama Frederica sejak tahun 1991. Pada tahun 2017, mulai diketahui bahwa Frederica ternyata adalah kura-kura jantan, dan namanya diubah menjadi Frederic.^[83]

Perilaku homoseksual teramati pada sedikitnya 110 spesies serangga dan arachnida.^[84] Perilaku homoseksual pada serangga telah menjadi topik perdebatan di kalangan ilmuwan. Beberapa teori telah diajukan namun penjelasan umumnya soal mengapa pada beberapa spesies pejantannya terlibat dalam perilaku homoseksual sederhanya adalah karena kesalahan pengenalan.^[85]

Perilaku homoseksual telah termati pada beberapa spesies capung (ordo Odonata). Sebuah survei terhadap 11 sebelas spesies capung menunjukkan perkawinan sesama jenis kelamin terjadi sekitar 20% hingga 80% pada pejantan.^[86][87]

Lalat Drosophila melanogaster jantan yang memiliki dua alel mutasi tertentu dapat menunjukkan kecenderungan untuk kawin hanya dengan pejantan lainnya.^[88] Dasar genetika dari homoseksualitas pada lalat Drosophila melanogaster telah dipelajari oleh ilmuwan selama ini.^[89] Beberapa gen telah diidentifikasi menyebabkan tingkah laku seksual homoseksual.^[90] Gen-gen ini diyakini mengendalikan perilaku lalat melalui feromon serta mengubah struktur otak lalat tersebut.^[91][92] Penelitian-penelitan juga telah menyelidiki pengaruh lingkungan fisik terhadap perilaku homoseksual pada lalat.^[93][94]

• Bagemihl, Bruce (1999), Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity, New York: St. Martin's Press, ISBN 978-0312253776 
• Levay, Simon (1996), Queer Science: The Use and Abuse of Research into Homosexuality, Cambridge, Amerika Serikat: MIT Press, ISBN 9780262121996 
• Roughgarden, Joan (2004), Evolutions Rainbow: Diversity, Gender and Sexuality in Nature and People, Berkeley: University of California Press 
• Sommer, Volker; Vasey, Paul L. (2006), Homosexual Behaviour in Animals, An Evolutionary Perspective, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 0-521-86446-1 

• (Indonesia) Apakah ada binatang yang homoseksual?. BBC Indonesia.
• (Inggris) Homosexual Activity Among Animals Stirs Debate. National Geographic News.
• (Inggris) Homosexual Behaviour in Animals An Evolutionary Perspective
• (Inggris) Driscoll, E. V. (2008), Bisexual Species, Scientific American Mind, 19(3), pp. 68–73.