Landak laut Rentang waktu: Ordovician–Recent PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Landak laut (Echinus melo) dari Sardinia
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Echinodermata
Subfilum:	Echinozoa
Kelas:	Echinoidea Leske, 1778
Sub-kelas
Sub-kelas Perischoechinoidea Ordo Cidaroida Sub-kelasEuechinoidea Superordo Atelostomata Ordo Cassiduloida Ordo Spatangoida Superordo Diadematacea Ordo Diadematoida Ordo Echinothurioida Ordo Pedinoida Superordo Echinacea Ordo Arbacioida Ordo Echinoida Ordo Phymosomatoida Ordo Salenioida Ordo Temnopleuroida Superordo Gnathostomata Ordo Clypeasteroida Ordo Holectypoida

Landak laut atau bulu babi adalah echinodermata bulat dan berduri di kelas Echinoidea. Sekitar 950 spesies bulu babi tersebar di dasar laut setiap samudra dan menghuni setiap zona kedalaman mulai dari pantai antarpasut hingga kedalaman 5.000 meter (16.000 kaki; 2.700 depa).^[1]Cangkang bulu babi (testa) yang berbentuk bulat dan keras berbentuk bulat dan ditutupi duri. Kebanyakan duri bulu babi memiliki panjang berkisar antara 3 hingga 10 cm (1 hingga 4 inci), dengan spesies lain seperti bulu babi hitam yang memiliki duri sepanjang 30 cm (12 inci). Bulu babi bergerak perlahan, merangkak dengan kaki tabung, dan juga mendorong dirinya dengan duri. Meskipun ganggang merupakan makanan utama, bulu babi juga memakan hewan yang bergerak lambat (sesil). Pemangsa yang memakan bulu babi antara lain berbagai macam ikan, bintang laut , kepiting ,mamalia laut , dan manusia.

Seperti semua echinodermata, bulu babi dewasa memiliki simetri lima kali lipat, tetapi larva pluteusnya memiliki simetri bilateral (cermin) , yang menunjukkan bahwa bulu babi termasuk dalam Bilateria , bersama dengan chordata , artropoda, annelida , dan moluska. Bulu babi ditemukan di setiap lautan dan iklim, dari daerah tropis hingga daerah kutub , dan menghuni habitat bentik laut (dasar laut), dari pantai berbatu hingga kedalaman zona hadal . Catatan fosil Echinoid berasal dari periode Ordovisium , sekitar 450 juta tahun yang lalu. Kerabat terdekat echinodermata dari bulu babi adalah teripang (Holothuroidea), yang seperti mereka adalah deuterostoma , sebuah klade yang mencakup chordata. (Binatang dolar pasir Pamerupakan ordo tersendiri pada kelas bulu babi kelas Echinoidea.)

Hewan ini telah dipelajari sejak abad ke - 19 sebagai organisme model dalam biologi perkembangan , karena embrionya mudah diamati. Hal ini dilanjutkan dengan penelitian terhadap genom mereka karena simetri lima kali lipat yang tidak biasa dan hubungannya dengan chordata. Spesies seperti bulu babi pensil sangat populer di akuarium, karena berguna untuk mengendalikan alga. Fosil bulu babi telah digunakan sebagai jimat pelindung.

Bulu babi adalah anggota filum Echinodermata , yang juga mencakup bintang laut, teripang, dolar pasir ,bintang ular , dan lili laut . Seperti echinodermata lainnya, mereka memiliki simetri lima kali lipat (disebut pentamerisme ) dan bergerak melalui ratusan “ kaki tabung ” kecil, transparan, dan berperekat. Simetrinya tidak terlihat jelas pada hewan hidup, namun mudah terlihat pada testa yang kering .^[2]

Secara khusus, istilah "landak laut" mengacu pada "echinoid biasa", yang berbentuk simetris dan bulat, dan mencakup beberapa kelompok taksonomi berbeda, dengan dua subkelas: Euechinoidea ("landak laut" modern, termasuk yang tidak beraturan) dan Cidaroidea , atau " bulu babi pensil batu", yang memiliki duri yang sangat tebal dan tumpul, dengan tumbuhnya alga dan spons. Bulu babi "tidak beraturan" adalah kelas infra di dalam Euechinoidea, yang disebut Irregularia , dan termasuk Atelostomata dan Neognathostomata . Echinoid tidak beraturan termasuk dolar pasir pipih , biskuit laut , dan bulu babi jantung .^[3]

Bersama dengan teripang ( Holothuroidea ), mereka membentuk subfilum Echinozoa , yang bercirikan bentuk globoid tanpa lengan atau sinar yang menonjol. Teripang dan echinoid tak beraturan telah mengalami evolusi sekunder dalam berbagai bentuk. Meskipun banyak teripang memiliki tentakel bercabang yang mengelilingi bukaan mulutnya, tentakel ini berasal dari kaki tabung yang dimodifikasi dan tidak homolog dengan lengan lilit laut, bintang laut, dan bintang ular.^[2]

• 
  Paracentrotus lividus, babi laut biasa (Euechinoidea, dari infrakelas Carinacea)
• 
  Seekor dolar paaie, sejenis landak laut tak beraturan (Irregularia)
• 
  Phyllacanthus imperialis, sejenis landak laur dari keluarga (Cidaroidea)

Ukuran bulu babi biasanya berkisar antara 3 hingga 10 cm (1 hingga 4 inci), tetapi spesies terbesar dapat mencapai hingga 36 cm (14 inci).^[4] Mereka memiliki tubuh yang kaku, biasanya berbentuk bola dengan duri yang dapat digerakkan, sehingga kelas tersebut diberi nama Echinoidea (dari bahasa Yunani ἐχῖνος ekhinos 'duri').^[5]

Seperti echinodermata lainnya,larva awal bulu babi memiliki simetri bilateral,^[6] tetapi mereka mengembangkan simetri lima kali lipat seiring bertambahnya usia. Hal ini paling jelas terlihat pada bulu babi "biasa", yang memiliki tubuh berbentuk bulat dengan lima bagian berukuran sama yang memancar keluar dari sumbu tengahnya. Mulutnya berada di pangkal hewan dan anusnya berada di atas; permukaan bawah digambarkan sebagai "oral" dan permukaan atas sebagai "aboral".^[2][2]

Namun, beberapa bulu babi, termasuk dolar pasir, berbentuk oval, dengan ujung depan dan belakang yang berbeda, sehingga memberikan tingkat simetri bilateral. Pada bulu babi ini, permukaan tubuh bagian atas agak berbentuk kubah, namun bagian bawahnya rata, sedangkan bagian sampingnya tidak memiliki kaki tabung. Bentuk tubuh yang "tidak beraturan" ini telah berevolusi sehingga memungkinkan hewan tersebut menggali melalui pasir atau bahan lunak lainnya.^[4]

Organ dalam terbungkus dalam cangkang keras atau testa yang terdiri dari lempengan kalsium karbonat yang menyatu dan ditutupi oleh dermis tipis dan epidermis . Testa ini disebut sebagai endoskeleton daripada eksoskeleton meskipun tes tersebut mencakup hampir seluruh bulu babi. Ini karena ditutupi lapisan otot dan kulit yang tipis; bulu babi juga tidak perlu berganti kulit seperti yang dilakukan invertebrata dengan kerangka luar yang sebenarnya, melainkan lempengan yang membentuk testa tersebut tumbuh seiring dengan pertumbuhan hewan tersebut.

Testa kaku, dan terbagi menjadi lima alur ambulakral yang dipisahkan oleh lima area interambulakral yang lebih luas. Masing-masing dari sepuluh kolom memanjang ini terdiri dari dua set pelat (sehingga totalnya terdiri dari 20 kolom). Pelat ambulakral memiliki sepasang lubang kecil yang dilalui oleh kaki tabung.^[7]

Semua pelat ditutupi tuberkel bulat tempat duri menempel. Duri digunakan untuk pertahanan dan penggerak dan tersedia dalam berbagai bentuk.^[8] Permukaan bagian dalam tes dilapisi oleh peritoneum.^[4] Bulu babi mengubah karbon dioksida cair menggunakan proses katalitik yang melibatkan nikel menjadi bagian kalsium karbonat dalam testa. ^[9]

Kebanyakan spesies memiliki dua rangkaian duri, primer (panjang) dan sekunder (pendek), tersebar di permukaan tubuh, dengan yang terpendek di kutub dan yang terpanjang di ekuator. Duri biasanya berongga dan tabung. Kontraksi selubung otot yang menutupi tes menyebabkan tulang belakang condong ke satu arah atau lainnya, sedangkan selubung dalam serat kolagen dapat berubah secara reversibel dari lunak menjadi kaku yang dapat mengunci tulang belakang pada satu posisi. Terletak di antara duri terdapat beberapa jenis pedicellaria , struktur bertangkai yang dapat digerakkan dengan rahang.^[2]

• 
  Testa dari Echinus esculentus, sejenis landak laut biasa
• 
  Testa dari landak laut, menunjukkan pelat tuberkel dan ambulakral
• 
  Bagian dalam testa, menunjukkan pelat interambulakral segilima di kanan, dan lubanf untuk kaki tabung di kiri.
• 
  Testa dari dolar pasir, landak laut tak beraturab
• 
  Testa dari Phyllacanthus imperialis, landak laut cidaroid yang memilikk tuberkel yang besar.
• 
  Tampilan jarak dekat dari testa menunjukkan alur ambulakral dengan dua baris pasangan pori-pori, di antara dua area interambulakra.
• 
  Tampilan jarak dekat dari cakram apikal bulu babi cidaroid: 5 lubang adalah gonopori, dan yang di tengah adalah anus ("periprokta"). Lempeng genital terbesar adalah madreporit.^[10]

Mulutnya terletak di tengah permukaan mulut pada bulu babi biasa, atau di salah satu ujungnya pada bulu babi tidak beraturan. Dikelilingi oleh bibir dari jaringan yang lebih lembut, dengan banyak potongan tulang kecil yang tertanam. Daerah ini, yang disebut peristome, juga mencakup lima pasang kaki tabung yang dimodifikasi dan, pada banyak spesies, lima pasang insang. Peralatan rahang terdiri dari lima pelat kuat berbentuk panah yang dikenal sebagai piramida, permukaan ventral masing-masing memiliki pita gigi dengan gigi keras yang mengarah ke tengah mulut. Otot-otot khusus mengontrol penonjolan peralatan dan kerja gigi, dan hewan dapat menggenggam, mengikis, menarik, dan merobek.^[2] Struktur mulut dan gigi terbukti sangat efisien dalam menggenggam dan menggiling sehingga struktur serupa telah diuji untuk digunakan dalam aplikasi dunia nyata.^[11]

Pada permukaan atas testa di kutub aboral terdapat selaput, periprokta , yang mengelilingi anus . Periprokta berisi sejumlah lempeng keras yang bervariasi, lima di antaranya, lempeng genital, mengandung gonopori, dan satu dimodifikasi untuk mengandung madreporit, yang digunakan untuk menyeimbangkan sistem pembuluh darah air.^[2]

Mulut sebagian besar bulu babi terdiri dari lima gigi atau pelat kalsium karbonat, dengan struktur berdaging seperti lidah di dalamnya. Seluruh organ pengunyah dalam landak laut dikenal sebagai lentera Aristoteles. Bulu babi memiliki apa yang biasa kita sebut kepala dan mulutnya di bawah, dan tempat mengeluarkan ampas di atas. Bulu babi juga memiliki lima gigi berlubang di dalamnya, dan di tengah-tengah gigi ini terdapat zat berdaging yang berfungsi sebagai lidah . Berikutnya adalah kerongkongan , dan kemudian lambung , terbagi menjadi lima bagian, dan diisi dengan ekskresi, kelima bagian tersebut bersatu pada lubang anus, di mana cangkangnya dilubangi untuk keluar... Pada kenyataannya, alat mulut dari bulu babi itu bersambung dari satu ujung ke ujung yang lain, tetapi jika dilihat dari luar, tidak demikian, melainkan tampak seperti lentera tanduk dengan panel tanduknya dibiarkan terbuka.

Bulu jantung (Spatangoida) tidak biasa karena tidak memiliki lentera Aristosteles. Sebaliknya, mulut dikelilingi oleh silia yang menarik rangkaian lendir yang mengandung partikel makanan menuju serangkaian alur di sekitar mulut. ^[4]

Lentera Aristosteles, jika ada, mengelilingi rongga mulut dan faring . Di bagian atas lentera, faring membuka ke kerongkongan, yang berjalan kembali ke bagian luar lentera, untuk bergabung dengan usus kecil dan sekum tunggal . Usus kecil berjalan melingkar penuh di sekitar bagian dalam tesfa, sebelum bergabung dengan usus besar, yang menyelesaikan sirkuit lain dalam arah yang berlawanan. Dari usus besar, rektum naik menuju anus. Terlepas dari namanya, usus kecil dan besar bulu babi sama sekali tidak homolog dengan struktur yang memiliki nama serupa pada vertebrata.^[4]

Pencernaan terjadi di usus, dengan sekum menghasilkan enzim pencernaan lebih lanjut . Sebuah tabung tambahan, yang disebut sifon, berjalan di samping sebagian besar usus, membuka ke dalamnya di kedua ujungnya. Ini mungkin terlibat dalam resorpsi air dari makanan. ^[4]

Sistem pembuluh darah air mengarah ke bawah dari madreporit melalui saluran batu ramping ke saluran cincin, yang mengelilingi kerongkongan. Kanal radial mengarah dari sini melalui setiap area ambulakral dan berakhir di sebuah tentakel kecil yang melewati lempeng ambulakral dekat kutub aboral. Saluran lateral berasal dari saluran radial ini, berakhir di ampula. Dari sini, dua tabung melewati sepasang pori-pori pada pelat dan berakhir di kaki tabung.

Bulu babi memiliki sistem hemal dengan jaringan pembuluh darah yang kompleks di mesenterium sekitar usus, namun sedikit yang diketahui tentang fungsi sistem ini. Namun, cairan peredaran darah utama mengisi rongga tubuh secara umum, atau selom. Cairan selom ini mengandung selomosit fagositik , yang bergerak melalui sistem pembuluh darah dan hemal dan terlibat dalam transportasi internal dan pertukaran gas. Selomosit adalah bagian penting dari pembekuan darah , tetapi juga mengumpulkan produk limbah dan secara aktif mengeluarkannya dari tubuh melalui insang dan kaki tabung.

Kebanyakan bulu babi memiliki lima pasang insang luar yang menempel pada membran peristomial di sekitar mulutnya. Tonjolan rongga tubuh berdinding tipis ini adalah organ pernapasan utama pada bulu babi yang memilikinya. Cairan dapat dipompa melalui bagian dalam insang oleh otot-otot yang berhubungan dengan lentera, tetapi hal ini tidak memberikan aliran yang terus menerus, dan hanya terjadi ketika hewan tersebut kekurangan oksigen. Kaki tabung juga dapat bertindak sebagai organ pernapasan, dan merupakan tempat utama pertukaran gas pada bulu babi dan dolar pasir, yang keduanya tidak memiliki insang. Bagian dalam setiap kaki tabung dipisahkan oleh septum yang mengurangi difusi antara aliran cairan masuk dan keluar.

Sistem saraf bulu babi memiliki tata letak yang relatif sederhana. Tanpa otak sejati, pusat sarafnya berupa cincin saraf besar yang melingkari mulut tepat di dalam lentera. Dari cincin saraf, lima saraf menyebar di bawah saluran radial sistem pembuluh darah air, dan bercabang menjadi banyak saraf yang lebih halus untuk menginervasi kaki tabung, tulang belakang, dan pediselaria .

Bulu babi sensitif terhadap sentuhan, cahaya, dan bahan kimia. Terdapat banyak sel sensitif di epitel, terutama di duri, pediselaria, kaki tabung, dan di sekitar mulut. Meskipun mereka tidak memiliki mata atau bintik mata (kecuali Diadematidae, yang dapat mengikuti ancaman dengan duri mereka), sebagian besar bulu babi biasa mungkin berfungsi sebagai mata majemuk. Secara umum, bulu babi tertarik secara negatif terhadap cahaya dan berusaha bersembunyi di celah-celah atau di bawah benda. Sebagian besar spesies, selain Cidaris, memiliki statosis di organ berbentuk bola yang disebut spheridia. Ini adalah struktur bertangkai dan terletak di dalam area ambulakral; fungsinya adalah untuk membantu dalam orientasi gaya tarik.

Bulu babi bersifat dwirumah, memiliki jenis kelamin jantan dan betina yang terpisah, meskipun tidak ada ciri pembeda yang terlihat secara eksternal. Selain berperan dalam perkembangniakan, gonad juga merupakan organ penyimpan nutrisi, dan terdiri dari dua jenis sel utama: sel germinal , dan sel somatik yang disebut fagosit nutrisi.^[12] Bulu babi biasa mempunyai lima gonad, terletak di bawah daerah interambulakral testa, sedangkan bulu babi bentuk tidak beraturan kebanyakan mempunyai empat gonad, dengan gonad paling belakang tidak ada; bulu jantung (Spatangoida) punya tiga atau dua. Setiap gonad mempunyai saluran tunggal yang naik dari kutub atas hingga bermuara pada gonopori yang terletak di salah satu lempeng genital yang mengelilingi anus. Beberapa dolar pasir yang menggali memiliki papila memanjang yang memungkinkan pelepasan gamet di atas permukaan sedimen. Gonad dilapisi dengan otot di bawah peritoneum, dan ini memungkinkan hewan untuk memeras gametnya melalui saluran dan ke dalam air laut di sekitarnya, tempat terjadinya pembuahan.

Selama perkembangan awal, embrio bulu babi mengalami 10 siklus pembelahan sel ,^[13] menghasilkan satu lapisan epitelium yang membungkus blastosel .^[14] Embrio kemudian memulai gastrulasi , suatu proses multibagian yang secara dramatis mengatur ulang strukturnya melalui invaginasi untuk menghasilkan tiga lapisan kuman , yang melibatkan transisi epitel-mesenkim ; sel mesenkim primer berpindah ke blastosel dan menjadi mesoderm .^[15] Telah dikemukakan bahwa polaritas epitel bersama dengan polaritas sel planar mungkin cukup untuk mendorong gastrulasi pada bulu babi.^[16]

Ciri yang tidak biasa dari perkembangan bulu babi adalah penggantian simetri bilateral larva dengan simetri lima kali lipat pada dewasa. Selama pembelahan, mesoderm dan mikromer kecil ditentukan. Pada akhir gastrulasi, sel-sel dari kedua jenis ini membentuk kantong selom . Pada tahap larva, rudimen dewasa tumbuh dari kantong selom kiri; setelah metamorfosis, kelainan itu tumbuh menjadi dewasa. Sumbu hewan -tumbuhan terbentuk sebelum sel telur dibuahi. Sumbu oral-aboral ditentukan pada awal pembelahan, dan sumbu kiri-kanan muncul pada tahap akhir gastrula.^[17]

Dalam kebanyakan kasus, telur betina mengapung bebas di laut, namun beberapa spesies memegangi telur tersebut dengan durinya, sehingga memberikan tingkat perlindungan yang lebih besar. Sel telur yang tidak dibuahi bertemu dengan sperma yang mengambang bebas yang dikeluarkan oleh pejantan, dan berkembang menjadi embrio blastula yang berenang bebas dalam waktu 12 jam. Awalnya berupa bola sel sederhana, blastula segera berubah menjadi larva ecinopluteus berbentuk kerucut . Pada sebagian besar spesies, larva ini memiliki 12 lengan memanjang yang dilapisi pita silia yang menangkap partikel makanan dan mengangkutnya ke mulut. Pada beberapa spesies, blastula mengandung persediaan nutrisi kuning telur dan kekurangan lengan, karena tidak perlu diberi makan.

Larva memerlukan waktu beberapa bulan untuk menyelesaikan perkembangannya, perubahan menjadi bentuk dewasa diawali dengan terbentuknya lempengan uji pada rudimen remaja yang berkembang di sisi kiri larva, sumbunya tegak lurus terhadap sumbu larva. Segera, larva tersebut tenggelam ke dasar dan bermetamorfosis menjadi bulu babi remaja hanya dalam waktu satu jam. Pada beberapa spesies, landak laut dewasa mencapai ukuran maksimalnya dalam waktu sekitar lima tahun. Landak laut ungu menjadi dewasa secara seksual dalam dua tahun dan dapat hidup selama dua puluh tahun.^[4] The purple urchin becomes sexually mature in two years and may live for twenty.^[18]

Bulu babi terutama memakan alga , sehingga mereka pada dasarnya adalah herbivora, namun dapat juga memakan teripang dan berbagai macam invertebrata, seperti kerang , polychaete , spons laut, bintang ular, dan krinoid, menjadikan mereka omnivora, konsumen di berbagai tingkat trofik.

Durinya , yang panjang dan tajam pada beberapa spesies, melindungi bulu babi dari predator . Beberapa bulu babi tropis seperti Diadematidae , Echinothuriidae dan Toxopneustidae memiliki duri yang berbisa. Makhluk lain juga memanfaatkan pertahanan ini; kepiting, udang, dan organisme lain berlindung di antara duri, dan sering kali meniru warna inangnya. Beberapa kepiting dalam keluarga Dorippidae membawa bulu babi, bintang laut, cangkang tajam atau benda pelindung lainnya di cakarnya.

Pedicellariae adalah landak laut dengan alat pertahanan yang baik terhadap ektoparasit, namun bukan obat mujarab karena beberapa dari mereka benar-benar memakannya. Sistem hemal bertahan melawan endoparasit.

Fosil echinoid paling awal berasal dari periode Ordovisium Tengah ( sekitar 465 juta tahun yang lalu ). Ada catatan fosil yang kaya, pengujian kerasnya terbuat dari lempengan kalsit yang bertahan di bebatuan dari setiap periode sejak saat itu. Duri terdapat pada beberapa spesimen yang terpelihara dengan baik, namun biasanya hanya tinggal pengujiannya saja. Duri yang terisolasi sering ditemukan pada fosil. Beberapa Cidaroida Jurasik dan Kretaseus memiliki duri yang sangat berat dan berbentuk gada.

Sebagian besar fosil echinoid dari era Paleozoikum tidak lengkap, terdiri dari duri-duri yang terisolasi dan kelompok kecil lempengan-lempengan yang tersebar dari individu-individu yang hancur, sebagian besar di batuan Devon dan Karbon . Batugamping perairan dangkal dari periode Ordovisium dan Silur di Estonia terkenal dengan echinoidnya. Echinoid Paleozoikum mungkin menghuni perairan yang relatif tenang. Karena tes mereka yang tipis, mereka pasti tidak akan bisa bertahan hidup di perairan pantai yang dilanda gelombang yang dihuni oleh banyak echinoid modern. Echinoid menurun hingga mendekati kepunahan pada akhir era Paleozoikum, dengan hanya enam spesies yang diketahui dari periode Permian . Hanya dua garis keturunan yang selamat dari kepunahan besar-besaran pada periode ini dan memasuki Trias : genus Miocidaris , yang memunculkan cidaroida modern (bulu babi pensil), dan nenek moyang yang memunculkan euechinoid . Pada Trias atas, jumlah mereka bertambah lagi. Cidaroid tidak banyak berubah sejak Trias Akhir , dan merupakan satu-satunya kelompok echinoid Paleozoikum yang bertahan.

Euechinoids berdiversifikasi menjadi garis keturunan baru pada periode Jurasik dan Kretaseus , dan dari mereka muncullah echinoid tak beraturan pertama ( Atelostomata ) pada awal Jurassic.

Beberapa echinoid, seperti Micraster pada kapur periode Kapur, berfungsi sebagai fosil zona atau indeks . Karena jumlahnya melimpah dan berevolusi dengan cepat, hal ini memungkinkan para ahli geologi menentukan umur batuan di sekitarnya.

Pada periode Paleogen dan Neogen ( sekitar 66 hingga 2,6 juta tahun yang lalu), dolar pasir (Clypeasteroida) muncul. Bentuknya yang khas, berbentuk pipih, dan duri-duri kecilnya beradaptasi dengan kehidupan di atas atau di bawah pasir lepas di perairan dangkal, dan fosilnya melimpah di batugamping dan batupasir Eropa bagian selatan.

• 
  Tripneustes ventricosus
• 
  Echinometra viridis
• 
  Paracentrotus lividus
• 
  Dolar pasir (Ordo Clypeasteroida)
• 
  Phyllacanthus imperialis
• 
  Diadema setosum
• 
  Toxopneustes pileolus, spesies landak laut berbisa
• 
  Dermechinus horridus
• 
  Colobocentrotus atratus

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Echinoidea.

Artikel bertopik hewan ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya.

• l
• b
• s